第08章 光合作用Part2 光反应

光合作用的光反应1目录1.光反应过程总述2.光合作用的原初反应3.双光系统与电子传递链4.光合磷酸化21.光反应过程总述请回忆一下高中生物课学习的光反应的历程3H2O类囊体膜酶Pi＋ADPATP光反应阶段光、色素、酶叶绿体内的类囊体薄膜上水的光解：H2O[H]+O2光能（NADPH）ATP的合成：ADP＋Pi＋能量（光能）ATP酶光能转变为活跃的化学能贮存在ATP中[H]场所：条件：物质变化能量变化进入叶绿体基质，参与暗反应供暗反应使用56光合作用的光反应可以分为两个阶段：①原初反应②电子传递和光合磷酸化7原初反应电子传递和光合磷酸化碳同化光反应暗反应光反应中的光能转化效率光能转化效率是指光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能的百分率。光反应中，植物把光能转变成化学能贮藏在ATP和NADPH中。植物将光能转化为化学能的效率一般只有20%~33%2.光合作用的原初反应（Primaryreaction）包括光能的吸收、传递和转换过程。（物理过程）（化学过程）10光能→电能2.1几个概念2.1.1作用中心色素分子指具有光学活性的特殊状态存在的少数叶绿素a分子。光学活性:指这种色素吸收光能之后即被激发，可引起自身的氧化还原反应（得失电子），同时将接受的光能转变成电能的性质。特殊状态：以水结合起来的叶绿素a的二聚体，吸收高峰为680nm,700nm。11聚光色素作用中心色素光合色素122.1.2聚光色素除作用中心色素以外的大多数叶绿素a、全部叶绿素b、类胡萝卜素。它们都只能将吸收的光聚集起来传递给作用中心色素，它们无光学活性，只能捕捉光能，因此叫聚光色素。它们又象收音机的天线一样，因此又叫“天线色素”。两种色素共同作用，才能将光能→电能2.1.3反应中心指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。反应中心=作用中心色素分子+原初电子供体+原初电子受体原初电子供体：以电子直接供给作用中心色素分子的物体。原初电子受体：直接接受作用中心色素分子传来电子的物体。1314图12-5紫细菌绿色红假单胞菌反应中心的结构2.1.4光合单位指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小的结构单位。光合单位=聚光色素系统+反应中心152.2光能的吸收1617大部分叶绿素分子吸收红光后到达第一激发态，吸收蓝光后到达第二激发态。182.3光能的传递光能用以下四种方式进行能量传递：（1）以热的形式放出能量chl*→chl+热（2）以光辐射（荧光）的方式放出激发能chl*→chl+h（3）以诱导共振的方式传递前一个分子回到基态，后一个分子变为激发态chl1*+chl2→chl1+chl2*（4）通过电荷分离引起光化学反应对于反应中心色素，处于激发态的电子可以传递给电子受体，从而使叶绿素分子发生电荷分离。chl*+A→chl++A-（反应中心色素）处于激发态的电子将按照反应的快慢，优先选择以上途径。192.4光能的转换在前述反应中心中进行。D·P·AD·P*·AD·P+·A-D+·P·A-D、P、A分别代表原初电子供体、反应中心色素和原初电子受体20光图光合作用原初反应的能量吸收、传递和转换反应中心H2ONADP+e22光合作用的原初反应是连续不断的进行的，因此，必须有不断的最终电子供体和最终电子受体，构成电子的“源”和“流”。高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体为NADP+。聚光色素以诱导共振方式传递光量子，最后传递给反应中心色素分子，这样作用中心色素被激发而完成光能转换为电能的过程。3.双光系统与电子传递链3.1双光系统量子产额：吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固定CO2分子数目。红降现象：以绿藻和红藻为材料，研究其不同光波的光合效率，发现当用光波大于685nm（远红外光）的光照射时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降现象。23电能→活跃的化学能双光增益现象（爱默生效应）爱默生等发现，在用远红光（光波685nm）照射条件下，如补充红光（约650nm)，则量子产额大增，比这两种波长的光单独照射的总和还要多。这种两种光波促进光合效率的现象，叫双光增益现象。所以，认为植物的光合作用包括两个光系统，后来证明确实如此。这两个不同的光合单位分别被称为光系统Ⅰ（PSI）和光系统Ⅱ（PSⅡ）PSI和PSⅡ的反应中心色素分别吸收700nm和680nm波长的光，因此分别称为P700和P680243.2PSⅡ及其电子传递这是一种直径较大的颗粒，直径为17.5nm，存在于基粒类囊体的堆叠区，以二聚体的形式存在。PSⅡ生理功能：利用光能氧化水和还原质体醌2526由6种多肽组成，P680就位于D1、D2蛋白上PSⅡ核心复合体放氧复合体PSⅡ捕光复合体（LHCⅡ）含天线蛋白CP43，CP47等(OEC):多肽；Mn复合物；Cl-，Ca2+左图：光系统Ⅱ核心复合体中电子传递Pheo：脱镁叶绿素OEC：放氧复合体QA、QB：质体醌Z：原初电子供体（Tyr）光↘Tyr→p680→p680*→pheo→QA→QB→PQH2↓与OEC联系，水光解放氧：2H2O→O2↑+4H++4e-26希尔反应（Hillreaction）——水的光解放氧希尔发现在离体的叶绿体（实际是被膜破裂的叶绿体）悬浮液中加入适当的电子受体（如草酸铁），照光时可使水分解而释放氧气，这个反应称为希尔反应。其中的受体被称为希尔氧化剂。在放氧复合体OEC中进行。即在光照下，离体叶绿素类囊体还原各种化合物的铁盐，释放氧。284Fe3++2H2O→4Fe2++4H++O2↑~4e-~4光子水氧化钟——放氧S0,S1,S2,S3,S4表示不同氧化还原状态，每闪光一次则有不同的状态。从S0→S4每两个状态之间的转变都失去1个电子，到S4时共积累4个正电荷。S4不稳定，从2分子水中获得4个电子又回到S0状态，同时产生O2，如此循环，每1个循环吸收4个光量子，氧化2个水分子，向PSⅡ反应中心传递4个电子并释放4个质子和1个氧分子。这种循环称水氧化钟。2H2O→O2↑+4H++4e-2930水氧化钟模型（S-状态模型）先将叶绿体预先保持在暗中进行暗适应，然后给予一系列的闪光照射。S0，S1是稳定状态，S2和S3在暗中退回到S1，S4不稳定。故OEC中3/4处于S1,1/4处于S0，最大放氧量在第三次闪光后出现。31叶绿体闪光放氧实验3.3细胞色素b6-f复合体(Cytb6f)及电子传递这是一个带有几个辅基的大而多亚基的蛋白，均匀分布于类囊体膜上。细胞色素b6-f生理功能：把PQH2的电子传给PC，同时将氢质子释放到类囊体的腔。3233细胞色素b6-f复合体2个Cytb1个Cytc(以前称为Cytf)2个醌氧化还原部分1个Rieske铁硫蛋白(Rfe-S)细胞色素复合体b6-f中的电子传递34醌循环——PQH2至Cytb6f之间的电子传递和质子跨膜运输的模式3.4PSⅠ及其电子传递这是一种直径较小的颗粒，直径为11nm，存在于基质类囊体和基粒类囊体的非垛叠区。PSⅠ生理功能：将电子从PC传递给铁氧还蛋白3536PSⅠ核心蛋白复合体反应中心P700原初电子受体A0PSⅠ捕光复合体（LHCⅠ）叶绿醌A1、铁硫簇Fx、FA、FB光系统Ⅰ复合体结构示意图37PCCytb6fNADP+FdFe-SA1A0P700*P700LHCⅠ原初电子供体：PC（质体蓝素）LHCⅠ：PSⅠ捕光复合体Fd：铁氧还蛋白Cytb6f：细胞色素b6-f复合体38光系统Ⅰ核心复合体中电子传递电子传递链（光合链）由PSⅡ、PSⅠ和Cytb6f构成是光合作用中的电子传递系统，由两个光系统和一系列电子传递体和递氢体按照各自氧化还原电位的高低排列在光合膜上。电子传递自发进行39电子传递非环式（Z式）40PSⅠ以NADPH形式提供还原力PSⅡ光解水和放氧，并将释放的电子送去电子传递链中两边分开进行电子传递非环式（Z式）41因电子传递链形似Z形故又称Z图示环式电子传递链42在某些条件下，来自P700＊的电子不传递到NADP＊,而沿着途径PS1中的铁硫蛋白，细胞色素b6f复合体和质体蓝素最后回到P700＊。过程不涉及氧气和NADP＊还原。434.光合磷酸化光合磷酸化（Photophosphorylation）：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程，称光合磷酸化。44电能→活跃的化学能4.1ATP合酶位于基质类囊体和基粒类囊体的非堆叠区。功能：把ADP和Pi合成为ATP。它将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来，故又称为偶联因子。ATP合酶复合体有亲水性头部(CF1)和疏水性柄部(CF0)组成。与线粒体上的ATP合酶结构相似。4546F1F0基质侧类囊体腔4.2光合磷酸化机理：化学渗透假说PQ在接受2电子的同时，又从膜外间质中获得2质子而成还原态(PQH2)，PQH2将电子传给Cytb和Fe-S，由于Cytb和Fe-S只接受电子而不接受质子，于是H+释放在膜内（类囊体空间），同时水在膜内侧也释放H+，且类囊体对H+通透性很差，因而形成跨膜的H+梯度（浓度差），膜内H+浓度高而膜外则降低，膜内电位正、膜外较负（电位差）。二者合称为电化学梯度（pmf），也是光合磷酸化的动力（质子动力）。H+有沿着电化学梯度返回膜外的趋势，当通过ATP酶复合物时即做功，使ADP+Pi→ATP，这就是光合磷酸化。一体系中B物质的化学势由下式决定：𝜇𝐵=𝜇𝐵∗+𝑅𝑇ln𝛼𝐵+𝑍𝐵𝐹𝐸+𝑉𝐵,𝑚𝑃+𝑚𝐵𝑔ℎ（参比化学势+浓度势+电势+压力势+重力势）49由此可见，pmf由两个因素决定：膜内外的pH差和电势差。由于类囊体膜对Cl-和Mg2+有很高的通透性，H+进入类囊体腔的同时，有同向Cl-和逆向Mg2+跨膜转移，结果保持了膜的电中性。因此，ΔpH是决定光合磷酸化动力的主要因素。504.3光合磷酸化的形式4.3.1非环式光合磷酸化与非环式电子传递相偶联的磷酸化作用称为非环式光合磷酸化。OEC水解后，把H+释放到类囊体腔，把电子释放到PSⅡ内，电子在非环式电子传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的H+转移到腔内，由此形成了跨膜的H+浓度差，引起ATP的形成，同时把电子传递到PSⅠ去，进一步提高了电化学梯度，而使H+还原NADP+为NADPH，此外还放出O2,在这个过程中，电子传递是一个开放的通路。515253非环式光合磷酸化的总反应方程：2H2O+8ℎ𝜈+2NADP++~3ADP+~3PiO2+2NADPH+2H++~3ATP+~3H2O544.3.2环式光合磷酸化PSⅠ产生的电子经过一些电子传递体后，伴随形成腔内外H+浓度差，只引起ATP的形成，不放出O2，也无NADP+的还原反应，在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最后经过PC重新回到原来的起点，也就是电子的传递是一个闭合的回路，故称环式光合磷酸化。55环式光合磷酸化的总反应可用下式简单表示：ADP+Pi→ATP+H2O环式光合磷酸化在基质片层内进行，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。5657*4.3.3假环式光合磷酸化以O2代替NADP+作为末端电子受体，其发生磷酸化的部位与非环式相同。结果：O2的消耗和H2O2的生成。O2得到一个电子生成O2-，可被叶绿体中超氧化物歧化酶（SOD）歧化形成H2O2，后者经抗坏血酸过氧化物酶（APX）等催化形成H2O。这样电子从H2O到H2O，没有O2的净损失，称为水-水循环这种电子传递很少发生，只在强光，低温等逆境抑制碳同化，使NADPH积累而NADP+缺乏时才发生。这是植物光合细胞产生O2-的主要途径58电子传递抑制剂:羟胺NH2OH,切断水到PSII电子流敌草除DCMU,PSII的QA→QBKCN和Hg抑制PC氧化，DBMIB,cytb6f复合物抑制剂Paraquat,PSI抑制剂4.4光合磷酸化的抑制剂非环