生物防治

第十七章生物防治一、生物防治的含义和合理性生物防治(biologicalControl或biocontrol)是以生物控制有害生物种群数量的方法。而对生物防治的范畴历来就有两种不同的理解。广义的生物防治把用以控制有害生物的“生物”理解成生物体及其产物。生物“产物”的含义非常广，例如植物的抗害性和杀生性植物、昆虫的不育性、激素及外激素、抗生素的利用，均可认为是生物防治。狭义的生物防治，也是我国目前沿用的生物防治，只包括利用天敌控制有害生物。由于研究防治对象的专门化，生物防治也随之分化成植病生防、害虫生防、杂草生防和害鼠生防等，其研究内容和工作重点显然有所不同。任何一种生态系统都拥有一定的生物群落，它是由许多生物种群组成的。在同一生物群落中的诸生物种群之间存在着相生相克的关系；也就是说，一个生物群落中的生物物种不是偶然的组合，而是通过信息、营养链关系维系在一起的。农田里的有害生物是依赖于农作物(生产者)而生活的第一消费者，依赖于有害生物而生活的第二消费者则是有害生物的天敌，如此逐级类推。由此可见，天敌控制有害生物本来就是自然现象或自然规律。任何一种农作物都可受数百种植食生物加害，但它们的绝大部分都受天敌控制而处于低水平状态，再加上农作物本身的御害补偿能力，使这些处于低水平的有害生物实际上对农作物不构成产量和品质损害。因此以利用天敌，即发挥天敌的自然控制作用为主要内容的生物防治是天然合理的。相反，如果忽视生物防治，忽视天敌对有害生物的控制作用，或有意无意伤害了天敌，必将造成有害生物的猖獗、流行，或使原来在数量上处于低水平的有害生物因失去自然控制而猖獗起来。在生产上，这样的教训很多。近几十年来，由于单纯依赖化学农药以及滥用化学农药，以致出现了3R问题(见第十八章)，不仅杀伤了天敌，干扰了天敌的自然控制作用，而且危及人的安全。在这种情况下，不管怎样强调生物防治的重要性都不为过!生物防治的发展曾因人工合成化学农药的兴起而一度受阻，60年代才重新被重视。例如，美国植物保护研究经费中，化学农药与生物防治经费所占比例，在1955年分别为42％和20％，1968年分别为18％和51%。我国于1977年在中国农业科学院成立了生物防治研究室，1992年扩大成研究所。这些都是生物防治逐渐受到重视的证明。然而，生物防治不是万能的。在自然条件下，并非所有的有害生物都可以被天敌控制在低水平下；即使在人的保护、扶持、增殖的情况下仍然会如此。所以，生物防治只能是综合治理中的一个组成部分，尽管它十分重要。二、植物病害的生物防治植物病害生物防治是通过直接的或间接的一种乃至多种生物因素，以削弱或减少病原物的接种体数量与活动，或者促进植物生长发育，从而达到减轻病害并提高产品数量和质量的目的。近二十多年来，植物病害生物防治日益受到重视，无论在科学研究，还是生产实践方面均有迅速发展。l抗生菌的利用抗生菌(antibiotic)是医学上用于产抗生素微生物的俗名，例如产青霉素的青霉菌，产链霉素的链霉菌等多种真菌和放线菌。植物病害生防抗生菌的利用是从30年代开始的。当时有人发现，在马铃薯疮痂病田中种植黑麦等绿肥作物后，会明显减轻这种由链霉菌引起的土传病害。不久由Sanford(1926)分析证实，病害减轻是因为种过绿肥的土壤中含有大量抑制病原物的结抗性放线菌，从此刺激了植病工作者发掘土壤中抗生菌防治植物病害的兴趣。植病生防抗生菌的发掘利用曾在50年代掀起高潮。当时主要以分离筛选桔抗性放线菌为主，所防治的对象主要是士传真菌病害，特别是种苗期病害。其主要施用方法是在一定基物上培养活菌用于处理种子或土壤，曾经收到明显的效果。例如我国筛选的5406和后来公主岭霉等用于处理种子控制菌病和丝黑穗病效果都很好。有些抗生菌产生的抗生素也大量提炼用于实践。例如井冈霉素，内疗索等。但实践中大量地还是用培养的抗生菌。这类拮抗性放线菌的大面积应用都受到一定限制。一是因为施用后很难在种子周围及根际形成持久的种群优势；二是培养抗生菌需要一定有机物作培养基，大面积使用有困难。因此拮抗性放线菌的利用大多限于小范围内经济作物的种苗期病害的防治。60年代开始，随着生态学的渗透，特别是微观生态学的兴起，病害生防实践受到进一步重视，研究工作和学术交流日渐频繁。这些发展具体表现在几个方面：首先是对于病害生防资源的发掘在扩大，抗生菌已由原来的放线菌扩大到土壤中生长繁殖较快的真菌、细菌和线虫等多种微生物。并且不仅仅是自由腐生的微生物，还包括植物体表如根际、叶面，以及植物体内的各种微生物都被视为丰富的植病生防资源；其次是生防微生物的作用方式已不只限于代谢产生抗生素，而可能是营养物质的争夺、侵染点的占领、诱导植物产生免疫力，乃至直接对病原物的袭击等等。因此抗生菌的含义也有了延伸，而称为掐抗性微生物；另外，随着对生防资源的发掘及其作用机制的研究，人们发现有一些病原物在一定条件下也会成为病害生物防治因素。例如在真菌病原中出现的低致病菌系，病毒中弱毒株系，它们在事先侵染寄主的条件下可以保护寄主免予致病菌或强毒系的侵染。3重寄生物的利用重寄生(hyperparasitism)是一种寄生物被另一种生物所寄生的现象，这在自然界很普遍。植物病原微生物大多是寄生物，在它们生活的某些阶段也经常被另一些微生物寄生，从而失去侵染致病能力甚至被置于死地。利用重寄生物于植物病害防治是近年病害生物防治的重要领域之一。据已有的报道，病原物的重寄生有多种类型，其中较常见并已在生防实践中不同程度应用的有以下几种。2.l重寄生真菌植物病原真菌被另一种真菌寄生极为常见，低等真菌中有多种罗兹壶菌可以寄生并破坏其它卵菌和壶菌。腐霉等根腐病原也可被一些丛梗抱目真菌所寄生，以致菌丝、孢子囊和卵孢子等器官被破坏。锈菌上的重寄生菌已报道近百年，除锈菌寄生属外，其它如轮枝菌属、芽枝孢、盾壳孢属等真菌也可以在不同生活史类型的锈菌上寄生，破坏不同的器官。在植病生防实践中，被人们研究和应用较多的有木霉属真菌。木霉是土壤和腐木中常见的一种腐生真菌，已发现可以寄生在立枯丝核菌、腐霉、小菌核菌和核盘菌等多种病原真菌上。其中重要的生防菌种有哈姿木霉、康宁木霉和绿色木霉等，已在一些大田经济植物上用于防病，不仅用于控制土传病害，而且用于地上部病害的控制。已有的研究表明，木霉的防病作用有：重寄生。可直接破坏病原物菌丝、菌核和子实体；抗生(antibiotism)。代谢产生抗生素或内酶以控制病原物；竞争(competjtion)。木霉广泛存在于世界各地的耕作土和非耕作土壤，生长迅速且产生泡子量很大，表明其是生存空间和营养物的有力竞争者。这些作用可因木霉的种而并存或突出某一方面，并且无论是重寄生还是抗生或竞争，都受到基物等环境条件影响。植物线虫被真菌寄生或捕食也是近年人们关注的领域。目前已知有150多种真菌袭击或寄生在线虫上，称为食线虫真菌。其寄生方式可以是外寄生，即先以菌丝束囊缚虫体，再逐步消解；也可以是内寄生，即从线虫体内消化瓦解虫体。目前研究并用于小范围防病试验的不少，但较大面积的防病实践还不多。2．2寄生真菌的病毒又称为真菌病毒或类似病毒的颗粒(VLPs)。最早是的年代初从患病的蘑菇上提纯得到病毒，迄今已从百多种真菌中发现了病毒，大多含有双链RNA基因组。植物病原真菌的病毒只能以VLP形式存在，经常见到的完整病毒颗粒呈等轴球形，直径25—50nm。有些真菌病毒的RNA可以诱导动物产生干扰素及抗病毒活性物质。而在植物病原真菌中已发现40余种含有病毒或类似颗粒，其中有少数可以改变或削弱致病力。例如在欧洲发现的栗疫病菌的低致病菌系就是因含有双链RNA而失去致病力，低致病系可经过昆虫介体传染，强致病系使之失去活力。因此在法国曾用人工接种低致病系的办法，在大面积栗树林控制了疫病的危害，成为大面积生物防治森林病害的先例。其它一年生作物病害如玉米黑粉菌、小麦全蚀病菌和立枯丝核菌等，也发现含有多种组分的双链RNA，其中也有低致病菌株，但用于大面积防病尚有困难，主要是低致病菌株的离体保存较难。3抑制性土壤的利用抑制性土壤(suppressivesoiI)又称“抑病土”、“抑菌土”、“抗病土”、“衰退士”等。其主要特点是：病原物引入后不能存活或繁殖；病原物可以存活并侵染，但感病寄主受害很轻微；病原物在这种土中可以引起严重病害，但经过几年或几十年发病高峰之后病害减轻至微不足道的程度。与抑制土相反的是病原物正常存活并引起严重病害的“感病土”(conducivesoil)、“利病土”或“无效土”。这两种类型的土壤经常在土质、品种等条件相似的地块中发生。从上个世纪末至今先后发现各种类型的抑制土所涉及的作物和病害已有许多种，特别是真菌性土传病。例如棉花枯萎病(致萎镰刀菌所致)，小麦全蚀病，疫霉引致的鳄梨和波萝根腐病，引致多种幼苗根腐的丝核菌、腐霉和某些病原线虫等。有关抑制土壤发生的原因和性质曾经引起争论，焦点在于是理化因索还是生物因素所起的决定作用。就大多数的研究表明，各种类型的抑制土中，除极少数是由于理化因素起作用外，绝大多数是土中微生物因素所决定的。经多方分析表明：抑制士的抑制性可以传染给感病土。例如用极少量抑制土与大量感病士混合，会使感病土变为抑制病的；其次是抑制土经过60℃或100℃30min或10min高温处理后其抑制性丧失；再如取两种土壤分别进行微生物分离培养发现，抑制土中的微生物种群及桔抗性微生物都比感病土中高。以上说明是生物因素在起主要作用。微生物的抑制作用可表现为两种类型：即一般性抑制和专化性抑制。前一种表现为微生物活性总量在病原物的关键时期起作用，如夺取营养、氧气和空间等，致使病原孢子的萌发，前期芽管生长受阻，以致侵入受到影响。通常在肥沃土壤，且土质结构较好的条件下形成抑制。后一种抑制是特定微生物对一定病原物的抑制，例如对小麦全蚀病衰退田的抑制土分析证明，是荧光假单泡细菌起主要作用；在立枯丝核菌抑制士中还有木霉重寄生菌等。尽管目前关于抑制性土壤的讨论还未结束；但在实践中发现自然发生的或者人工诱发的抑制土用于病害防治的兴趣正在增长。例如在病田多年连茬播种单一感病品种，可以诱发小麦全蚀病田、水萝卜丝核菌病田，以及棉花枯萎病田等产生抑制性。土壤抑制性的保持要结合施用有机肥和合理供水，以提高微生物种群含量并改善土壤结构。4根际微生物和菌根的作用根际(rhizosphere)或根围是表示根的附近或贴近根四周的范围。这个特定区域是德国Hiltnar(1904)发现豆科植物根四周土壤中细菌种类和数量计数高于远离根际的土壤而提出的。后来发现这种根际效应是一切植物共有特征，这是生长中植物根的溢泌(或渗出)物所形成的。溢泌物来自两方面：一是地上叶部形成的光合产物。其中约有20％的量以根渗出物形式进入土中；另一个是根尖脱落的衰老细胞或组织的降解物。这些物质主要有糖类、氨基酸类、脂肪酸、甾醇、生长索、核酸和酶类等，聚集在根的四周富集成丰富的营养带，刺激了细菌等微生物的大量繁殖。这种现象又称根际效应，用R／S表示(R＝根际微生物量，S＝非根际微生物量)微生物计数比值，一般在10：1—20：1，因物种、发育阶段、栽培管理等条件而异。由根渗出物的影响，其中包括营养物质的矿质化，共生及非共生固氮，形成菌根，代谢物的促进或抑制，并影响病原微生物及其它微生物的活动等。此外，根渗出物还对相邻的或后茬植物的根产生影响。与病害生防有关的根际微生物有：4．1菌根真菌(mycorrhiza)菌根是真菌和植物的根形成的共生体。许多木本和草本植物都可形成菌根。早在1887年已有人将菌根区分为外菌根和内菌根，并对其分类学、形态学和解剖学方面进行了研究。外菌根早已在造林育苗中广泛应用，特别是松柏科的外菌根，直接关系到——些国家的造林事业。大多数农作物根上主要是内菌根；主要是由藻状菌中的内囊霉科真菌寄生，在寄主细胞内形成囊状——丛枝状菌根(即VAM)，因其不易人工培养，在应用上有一定限制。近年来，内外菌根的应用均受到进一步重视。菌根作为最早受到关注的一类根际成员，不仅有助于改善植物的营养状况，尤其是提高土壤中的有效磷，能促进植物生长并提高产量