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发育的基本过程动物发育的主要特征具有严格的时间和空间的次序性,这种次序性由发育的遗传程序控制。发育是机体各细胞协同作用的结果,是一系列基因网络性控制的结果。细胞分裂、分化、迁移、凋亡、生长、衰老和死亡等。动物发育的主要特征发育的本质核心:遗传信息如何控制生物体三维形态结构的形成•1012－1013个脑细胞，1014－1015个突触，•1018－1024个突触连接发育的基本功能•产生细胞的多样性并使各种细胞在本世代有机体中有严格的时间和空间的次序性，保证世代的交替和生命的延续;•通过繁殖(reproduction)产生新一代的个体,使世代延续。发育的基本概念及规律Fivemajordevelopmentalprocesses1.Celldivision(细胞分裂):是由受精卵细胞不断进行有丝分裂,通过细胞的快速增殖,为发育过程持续提供新细胞的过程。Cleavage:细胞分裂快、没有细胞生长的间歇期，因而新生细胞的体积比母细胞小。2.Patternformation(图式形成):胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程。在整个有机体发育过程中,细胞在时间和空间上有秩序的分化,导致有机体的器官组织等结构有序的空间排列,形成有机体特定形态的统一性。胚胎内细胞行为的时空模式得到组织信息发育成高度有序的结构过程。2.Patternformation(图式形成):(1)设置形体模式(bodyplan)：躯体轴线的制定-描绘出胚胎的主体轴以区分头尾轴，并确定机体的背腹轴。图式形成的第一步是要确定身体平面,这要求确定位置的基本坐标系包括胚胎的主轴。所有脊椎动物都是二重对称的，中枢神经系统沿对称平面，定义了前后轴，另一个轴是背腹轴，背朝上，腹朝下，按右手坐标系确定第三个轴，左右轴三个坐标轴的确定，意味极化，卵中RNA和蛋白质的不对称分布。2.Patternformation(图式形成):(2)胚层的形成：细胞发生相互作用形成3个胚层。神经管发生，中胚层细胞分化背-腹轴形成；神经管分化，从原脑的分节开始整个躯体分节，进而胚胎前-后轴形成；沿前-后轴进行体节分化，3胚层进一步分化并构建不同组织和器官原基；躯体模式逐渐建立。细胞获得不同的身份信息，分化成有组织的空间模式。2.Patternformation(图式形成):区域划分(regionalspecification)：是一种机制告诉一个细胞,相对于胚胎中的其它细胞,它应在什么位置,然后它可在指令下被组织到空间结构的适当区域.区域划分是图式形成中最基本的过程。位置信息(positionalvalue,positionalidentity)：一旦胚胎中主轴得到确定,任何细胞在胚胎中的位置就可按它沿主轴的位置而得到确定,每个细胞就有它的地址,即位置值。发育生物学家要说明的重要问题是细胞如何知道它们的positionalidentity?3.Morphogenesis(形态发生):不同表型的细胞构成组织、器官，建立结构的过程。最突出的形态变化发生在原肠作用开始之后。changeinform;cellmigration(e.g.,facefromneuralcrest(onthebackoftheembryo)Gastrulationintheseaurchin4.Celldifferentiation(细胞分化):从单一受精卵分化产生肌肉,神经,皮肤,血液等所有的细胞表型的过程。这一时期细胞之间的结构和功能变得各部相同，并且最终成为彼此不同的细胞类型。人类胚胎可最后发育出至少250种不同细胞类型，分化通常是不可逆的。细胞分化多细胞发育的起点__________受精卵5.Growth(生长):生物个体大小的增加。Humanembryogrowth胚胎在基本的pattern形成之后，其体积会显著增长，原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、胞外物质的积累。不同组织器官的生长速度也各异。发育的基本概念•细胞行为(cellbehavior)：细胞的社会性-每个细胞都是社会的一分子，细胞间相互作用，相互影响。Localizedcontractionofparticularcellscancauseawholesheetofcellstofold:cytoskeletonelement发育的基本概念•细胞行为(cellbehavior)：connectgeneactivitywithdevelopmentalprocess:Early,patternformation;Late,growth,apoptosis主要包括：•Cellstate:指基因活性状况。•Cell-to-cellsignaling:细胞间信号的传送、接受、反应。•Cellmovementandcell-shapechanges:细胞通过形态改变及运动产生的机械动力，导致特殊结构的形成。•Cellproliferation:躯体不同部位的细胞增生速度不一，可导致整体结构的改变。•Celldeath:在特定的发育时期，特定部位的细胞的死亡是形成正确结构所必需的。BasicconceptsCellbehavior:regulatedbyspecificproteinstranslatedfromgene:developmentgenesRNAsplicingmicroRNAPost-translationalmodificationBasicconceptsDevelopmentalgenes:controlledbycomplexregulatoryregionsGeneticfeedbackloopsTranscriptionfactors-switchgenesonoroffattherighttimeandplaceindevelopmentControlregions-cis-regulatorymodules基因控制细胞行为是通过控制细胞中的蛋白质的产生而实现的House-keepingproteins:几乎存在于所有类型细胞中，通常用于产生能量、在代谢途径中生成或降解产物，如组蛋白及转录或翻译中所必需的蛋白因子。Tissue-specificproteins:存在于特殊类型细胞中，从而赋予细胞特定的活性。如血细胞中的血红蛋白－输氧、肌肉细胞合成myosin、actin、tropomyosin为收缩提供能量。包括酶、生长因子、受体蛋白、结构分子。细胞可从多个方面来控制蛋白质的合成。动物发育的基本规律胚胎发育(embryogenesisorembryonicdevelopment):从一个受精卵开始,经过细胞的分裂、分化、相互诱导,最终形成生物雏形即胚胎(embryo)的过程。非洲爪蟾生活史动物极植物极囊胚原肠胚神经胚尾牙蝌蚪成体DevelopmentalstagesofXenopuslaevisStagesofXenopusdevelopment4-cellstage,2.5hrFertilizedegg,30min.Unfertilizedeggs,injellycoatsOocytesintheovary.NotebloodvesselsSpermentrypointGreycrescentStagesofXenopusdevelopmentTadpoles,2weeksold,feedingLategastrula,16hrLateneurula,30hrLateblastula,9hr.About8000cellsNeuralfoldsBlastoporealmostclosedAnimalpoleview动物发育的共同步骤•受精(fertilization)•卵裂(cleavage)形成裂球•原肠胚(gastrulation)重组,形成三个胚层:外胚层,中胚层,内胚层•神经胚形成(neurulation)•器官形成(organogenesis)•(变态)(metamorphosis):两栖类的尾部退化•成体动物发育的基本规律卵裂：受精后，受精卵立即开始一系列迅速的有丝分裂，分裂成许多小细胞形成分裂球(blastomeres)的过程。特点：胚胎的体积不变，细胞周期处在DNA复制期和细胞分裂期而没有细胞生长期。卵裂后期，分裂球聚集构成圆球形囊泡状的胚胎，称为囊胚(blastula)。Xenopuseggsafter4-celldivisions动物发育的基本规律•原肠胚：囊胚后期,mitosis降低,胚胎细胞广泛的运动、位置发生重排，囊胚细胞重新组合的形成三个胚层(germlayer):外胚层(ectoderm),中胚层(mesoderm),内胚层(endoderm)过程。上皮细胞伸展中胚层细胞迁移内陷的上皮细胞弯曲迁移的区域伸展动物发育的基本规律•原肠胚：细胞运动形式内陷：胚胎某一区域细胞同时向内陷入形成凹陷。InvaginationoftheSeaUrchinVegetalPlate动物发育的基本规律•原肠胚：细胞运动形式内卷：胚胎表面细胞连续向内部卷入，并沿表层细胞内表面扩展。动物发育的基本规律•原肠胚：细胞运动形式内移：胚胎表层细胞单个独立向内部迁移。动物发育的基本规律•原肠胚：细胞运动形式分层：单层细胞形成两层或-多层相互平行的细胞层。动物发育的基本规律•原肠胚：细胞运动形式外包：以表层细胞(通常指外胚层细胞)整体为单位向外周扩展将胚胎深层细胞包绕起来。动物发育的基本规律•原肠胚：三个胚层(germlayer):外胚层(ectoderm),中胚层(mesoderm),内胚层(endoderm)动物发育的基本规律•原肠胚形成囊胚原肠胚外胚层表皮及其附属结构（毛发、指甲）脑和神经系统（感受器）内胚层胚胎肠道消化道的上皮呼吸道的上皮（气管、支气管、肺上皮）腺体（肝和脾）其他：尿道和膀胱的上皮中胚层脊索肌肉（骨骼肌、平滑肌）循环系统（心脏、血管淋巴系统等）真皮（皮肤）的内层内脏器官的外膜排泄系统（肾、输尿管）生殖系统（睾丸、卵巢、输卵管、子宫）胚胎的发育过程动物发育的基本规律神经胚形成：胚胎在3个胚层建立之后进入神经胚形成阶段，形成脑和脊髓的原基-神经管(neuraltube),是脊椎动物器官形成的前奏。随后各种器官原基相继形成。神经胚形成NeuralgrooveNeuralfolds神经板神经沟神经褶神经管神经嵴神经管动物发育的基本规律器官形成：各种器官原基相继形成，多数器官由一种以上的胚层细胞构成。有些细胞如生殖细胞、血细胞和色素细胞等必须经历长距离的迁移才能到达最后的位置。思考题1.发育的本质是什么？2.预计细胞命运会有哪些，细胞分化潜能？