第06章 植物体内有机物运输

第六章植物体内有机物运输（Transportoforganicmattersinplant）第一节有机物运输的途径、速度和溶质种类第二节韧皮部装载第三节筛管运输的机理第四节韧皮部卸出第五节同化物的分布第六节影响和调节同化物运输的因素一、运输途径(Pathwayoftransport)有机物运输的途径是韧皮部，主要运输组织是筛管和伴胞。伴胞有以下3种：1.有叶绿体的伴胞：胞间连丝较少2.传递细胞（transfercell）：其胞壁向内生长（突出），增加质膜表面积；胞间连丝长且具有分支，有利于物质运送到筛分子，分布于中脉周围。3.居间细胞（intermediarycell）：有许多胞间连丝，与邻近细胞（特别是维管束）联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。二、运输方向(Directionoftransport)可向上下两个方向同时运输。主目录本章目录退出第一节有机物物质运输的途径、速度和溶质种类三、运输速度和溶质种类(Soluteskindsandspeedoftransport)1.运输速度:50--100cm.h-1。2.集运速率（简称MTR）SMTR=干物质量÷[韧皮部（筛管）横截面积×时间]=V×C3.韧皮部中的有机物质:主要有蔗糖，还有棉子糖、水苏糖和毛蕊糖；氨基酸和酰胺；磷酸核苷酸和蛋白质；激素、钾、磷、氯等。一、韧皮部装载1.韧皮部装载是指光合产物从叶肉细胞到筛管分子-伴胞复合体的过程。（图6-5，P146）2.筛管-伴胞复合体(sieveelement-companioncellcomplex)筛管通过胞间连丝与伴胞联系在一起的体系。胞间连丝的结构（图6-6）3.装载过程①白天磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中，并转变成蔗糖②叶肉细胞的蔗糖运到叶脉的筛管附近③蔗糖进入筛管中。第二节韧皮部装载（phloemloading）二、不同糖分的韧皮部装载1.质外体途径中的蔗糖装载：通过蔗糖--质子共转运（sucrose-protonsymport，也称共转运co-transport）跨膜到质外体，然后在质外体中转运。（图6-7）2.共质体途径中的寡糖装载：有机物通过共质体的内质网和胞间连丝的连续通道进入筛管-伴胞复合体。寡聚糖运转：多聚化截留运转三、韧皮部装载的特点1.可以逆浓度梯度运输2.是一个需能的过程3.具有选择性，主要运输蔗糖一、压力流动学说（pressure-flowtheory）德国E.Mnch(1963)提出：筛管液流是靠源库两端的膨压差来推动的（图6-9）。二、胞质泵动学说（cytoplasmicpumpingtheory）60年代英国R.Thaine提出：筛管内的的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束（transcellularstrand），纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质反复、有节奏地收缩和张弛，把细胞质长距离地泵走，这样蔗糖随之流动。三、P-蛋白的收缩推动学说（contractileproteintheory）筛管分子中微纤丝相连构成网状结构，横跨筛管分子，一端固定，一端游离，通过微纤丝的颤动，推动有机物运输，微纤丝是由收缩蛋白的收缩丝组成的，所以能够运动。ATP为收缩蛋白运动提供能量。第三节筛管运输的机理韧皮部卸出是指韧皮部的有机物输出到库细胞的过程。一、有机物卸出的途径（一）共质体途径卸出（二）质外体途径卸出韧皮部卸出的过程如（图6-8）二、依赖代谢进入库细胞低温和代谢抑制剂处理的研究表明：同化物进入库组织是需要能量的。在质外体卸出过程中糖至少要跨膜两次，运输器在跨膜过程中起着重要作用。第四节韧皮部卸出（phloemunloading）一、同化物的去向1.合成贮藏物质2.被代谢利用3.形成运输化合物二、源与库的概念和关系主目录本章目录退出第五节同化物的去向和分配三、同化物分配规律1.优先向生长中心分配2.就近运输3.同侧纵向运输5.同化物可进行再分配4.同侧纵向运输阻断时，可以发生横向运输四、库强度及其调节1.概念库容量(sinkvolume)：指库的总重量。库活力(sinkactivity)：单位时间单位干重吸收同化物的量。库强度(sinkstrength)：单位时间库吸收同化物的量。库强度=库容量×库活力2.库强度的调节膨压调节植物激素调节一、内部因素（一）源器官的代谢调节1.绿色细胞内蔗糖合成酶与蔗糖-6-磷酸合成酶的活性与蔗糖浓度有关。2.叶细胞内K+/Na+的比值3.叶细胞中无机磷（Pi）含量也与蔗糖浓度有关。（二）库器官的代谢调节1.库器官的特点2.库强度3.激素对库活力的调节主目录本章目录退出第六节影响和调节同化物运输的因素二、环境因素（一）温度：20∼30℃，昼夜温差大有利于有机物质积累，有利于蔗糖的形成。（二）水分（三）光（四）矿质营养1.氮素:有利于合成有机物转化的各种酶。2.磷素：有利于合成ATP3.钾素：能促进糖类转变成淀粉4.硼：能和糖结合成复合物，增大糖类极性，促进糖类运输。主目录本章目录退出1.植物体内同化物运输的途径有哪些？2.同化物运输的特点有哪些？3.简述压力流动学说的要点及不足之处？3.简述同化物分配的规律。4.源与库的相互关系怎样？库对源的调控机理是什么？5.影响和调节同化物运输的因素有哪些？它们是怎样影响和调节同化物运输的？6.名词解释代谢源与代谢库生长中心P-蛋白收获指数库容量库活力库强度源与库思考题本章重点与难点1、植物体内同化物运输途径及分配规律；2、同化物分配与作的的优质高产。韧皮部的装载胞间连丝的结构蔗糖装载入筛管—伴胞复合体的同向运输蔗糖从叶肉细胞向筛管的质外体装载韧皮部装载的多聚化—陷阱模型胞间连丝葡萄糖果糖蔗糖维管束鞘细胞中间细胞筛管分子半乳糖蔗糖棉子糖压力流动学说韧皮部同化物输出的途径蔗糖蔗糖蔗糖筛管分子质外体库细胞葡萄糖果糖呼吸合成生长胞间连丝筛板韧皮部同化物输出的途径①共质体途径②③质外体途径①②③