第二章-杂草的生物学和生态学

高级杂草学advancedweedscience第二章杂草的生物学和生态学本章教学目的：1、掌握杂草的基本生物学特性；2、掌握杂草的个体学；3、掌握杂草的种群生态学；4、熟悉杂草的群落生态学。1、定义：杂草的生物学特性，指的是杂草在对人类生产和生活活动所致的环境条件长期适应过程中形成的具有不断延续能力的表现。一、杂草的生物学特性2、杂草的生物学多样性2.1形态结构的多型性：2.1.1个体大小变化大：高的可达2米以上如假高梁、芦苇，中等的有约1米，如梵天花，矮的仅有几个厘米，如地锦。2.1.2根、茎、叶形态特征变化大：阳光充足地带－－茎杆粗壮、叶片厚实、根系发达，具较强的耐旱耐热能力；阴湿地带－－茎杆细弱，叶片宽薄、根系不发达，当进行生境互换时，后者的适应性明显下降。2.1.3组织结构随生态习性变化：水湿环境中－通气组织发达，而机械组织薄弱；陆地湿度低的地段－通气组织不发达，而机械组织、薄壁组织都很发达。芦苇地锦马齿苋马唐2.2生活史的多型性：一年生类型annuals在一年中完成从种子萌发到产生种子直至死亡的生活史全过程。可分为春季型和夏季型两种。二年生（越年生）类型binenials：生活史在跨年度中完成。主要分布于温带，其莲座叶丛期对除草剂敏感，易于防除。多年生类型perennials：可存活两年以上。这类杂草不但能结子传代，而且能通过地下变态器官生存繁衍。一般春夏发芽生长，夏秋开花结实，秋冬地上部枯死，但地下部不死，翌年春可重新抽芽生长。又可分为简单多年生杂草和匍匐多年生杂草。防止这类多年生杂草入侵农田，是一项控制其繁衍和危害的重要的有效措施。2.3营养方式的多样性：绝大多数自养－光合作用部分营寄生生活－全寄生和半寄生。2.4适应环境能力强：抗逆性强stressresistance可塑性大plasticity生长势强growthvigor：杂合性heterozygosity拟态性mimicry：罔草列当2.5繁殖能力强：惊人的多实性种子的寿命长种子的成熟度与萌发时期参差不齐繁殖方式多样子实具有适应广泛传播的结构和途径：弹射：酢酱草；借果皮开裂而脱落：荠菜、麦瓶草借风力传播：蒲公英附着它物而传播:苍耳随水流传播：独行菜随动物取食而传播：稗人为因素：最严重的传播方式。狗尾草蒲公英鬼针草3.1抗逆性（stressresistance)强对盐碱、人工干扰、旱涝、极端高、低温都有很强的忍耐能力。3.2可塑性(plasticity)大指杂草在不同生境条件下，对自身个体大小、种群数量和生长量的自我调节能力。3、杂草适应环境的能力3.3生长势（growthvigor)强一般杂草的光能利用率高，能够充分利用光能、CO2和水进行有机物生产。3.4杂合性（heterozygosity)生物种群（等位基因）的异质性。3.5拟态性（mimicry)模拟另一种生物或周围环境，借以保护自己。稗草、野燕麦、狗尾草等。又称为伴生杂草。3.6繁殖能力强。种子多、如繁缕20000粒；种子寿命长而且萌发不齐；繁殖的方式多样。二杂草个体生态学杂草生态学(weedecology):是研究杂草与其环境之间关系的科学,用于揭示杂草的种群消长、杂草与杂草、杂草与作物以及其他环境因子之间相互作用的规律及其机理。二、杂草个体生态1、种子休眠的生理生态休眠：是有活力的子实及地下营养、繁殖器官暂时处于停止萌动和生长的状态。种子休眠的原因内因:(1)种子、腋芽或不定芽中含有生长抑制剂；（2）果皮或者种皮不透水、不透气或者机械强度很高；（3）种胚在种子成熟的时候尚未发育成熟。（原生休眠，是主要的休眠原因）外因：不良环境条件引起的休眠。高温、低温、干旱、除草剂等。（诱导休眠或者强迫休眠）2、杂草种子萌发的生理生态（1）概念：杂草种子的胚由休眠转变为生理生化代谢活跃、胚胎体积增大并突出子实皮、长成幼苗的过程。（2）萌发的条件：内在条件：完整的胚、丰富的胚乳。在3类生长调节物质的作用下：赤霉素、脱落酸、细胞分裂素等。（人为可以作用）外在条件：氧气（空气）、水分、温度三、杂草种群生态（一）杂草种子库（繁殖体库）（weedseedbank)在任何时候，田间土壤中都包含有产生于过去生长季节的杂草种子或营养繁殖器官。这些存留于土壤中的杂草种子或营养繁殖体总体上被称为杂草种子库。种子库是一个动态的过程（有输入有输出）种子库的影响因子：种植制度：影响库的构成和大小杂草的防治水平耕作方式、耕作机械：影响种子的垂直分布种子库的动态：输入：成熟杂草结实、外地传入减少输入输出：萌发、传播、动物觅食、死亡增加输出缩小种子库：治理（二）杂草种群动态理论上：应该是以几何级数增长；实际上：不可能无限扩张和灭绝生产过程中：受人为影响很多，除草是最重要的因素，杂草的种群动态是不确定的。（三）杂草与作物之间的竞争（competition)1竞争的定义：杂草与作物之间的竞争的实质是为了争夺有限的生活空间和生活资源。严格地来说，在资源充足的条件下植物间不存在竞争，竞争只发生在资源有限的条件下。资源越有限，竞争就越激烈。另外，植物间发生竞争的另一个前提是两者应占有相似的生境（niche），即他们利用同一生境中的资源，如两种植物的根系不在同一土层，他们间就不存在水和养分竞争。2杂草与作物间的资源竞争（1）地上部分空间的竞争是枝叶的发展，主要是对光和CO2的竞争。竞争能力主要取决于他们对地上空间的优先占有的能力、株高、叶面积及叶片的着生方式。（2）地下竞争空间上是根系的发达，资源是水分、矿质营养元素的吸收竞争。竞争能力受它们的根长度、密度、分布、吸收水肥能力的影响。（3）不同资源竞争的互作竞争地上资源必然影响到地下资源的竞争。一般来说，竞争一种资源将加剧对另一种资源的竞争；对一种资源竞争占优势，将导致对另一种资源的竞争也占优势；对于弱竞争者来说，同时与强竞争者竞争两种资源的产量损失远大于分开竞争这两种资源产量损失之和。杂草与作物竞争如果没有认为干涉，杂草总是要胜利。杂草对作物的影响主要是导致使农作物产量和品质下降。据联合国粮农组织（FAO）报导，世界粮食作物遭受病、虫、草等危害，收获前产量平均损失30-35%，其中因杂草损失10%左右，损失粮食2.9亿吨。我国因杂草引起损失也约占粮食总产10%，因此每年因杂草损失粮食就有上百亿公斤。如果没有控制损失更大。3．杂草竞争造成的作物产量损失模型：杂草密度和作物产量损失之间不是直线关系，而是呈S型曲线或双曲线关系。至于是呈S型曲线，还是呈双曲线，因杂草和作物的种类而定。当作物的竞争力比杂草强时，杂草密度和作物产量损失的关系为S型曲线，反之则为双曲线。杂草密度和作物产量损失之间的直线关系是一种特例，即在杂草密度很低时才呈直线关系。然而，杂草生物量和作物产量损失则呈直线关系。4．影响杂草与作物间竞争的因子（1）杂草种类和密度不同种类杂草植株高度及生长的习性差异较大，竞争能力则各不相同。如玉米田反枝苋植株高大，而马齿苋较矮小，前者的竞争力比后者则大得多（2）作物种类、品种和密度不同作物间的竞争性差异较大，同一作物不同的品种之间也存在很大的差异。如传统的植株高大、叶片披散的水稻品种的竞争力比现代的矮秆、叶片挺立的品种强，杂交稻又比常规稻竞争力强。合理密植是一种经济、有效的杂草防除措施之一，提高作物播种量或种值密度可提高对杂草的抑制作用。（3）相对出苗时间杂草和作物的相对出苗时间影响到杂草和作物的竞争力。早出苗的竞争者可提前占据空间，竞争力提高，晚出苗者则在竞争中处于弱势。所以，出苗时间越晚，竞争力就越差。在农业生产中，保证作物早苗壮苗可使作物在与杂草竞争时处于优势地位。（4）水肥管理一般来说，在有杂草的农田施用肥料，特别是施用底肥，会加重杂草的危害，因为杂草的吸收肥料的能力比作物强，施肥后，促进杂草迅速生长而加重危害。但当杂草在竞争中处于劣势时，增施肥料可抑制杂草的生长。在稻田合理管水可有效地抑制杂草的发生和生长，如在移栽后保持水层可有效地降低稗草出苗率，抑制水层下的稗苗生长。（5）环境条件环境条件，如温度、光照、土壤水分含量等，影响到杂草和作物生长和发育，必然会影响它们的竞争力。通过选择适合的播期、种植制度、栽培措施，创造有利于作物生长而不利于杂草生长的环境条件，可降低杂草的竞争力，减少其危害。初期的杂草幼苗一般不足以对作物构成竞争、造成危害。但随着杂草幼苗的生长，竞争就逐渐产生。起初这种竞争是微弱的，随着时间的推移，竞争作用逐渐增强，对作物产量的影响就越来越明显。当杂草生长存留造成的作物产量损失和无草状态下作物产量增加量相等的天数，即为杂草的竞争临界期（Competitioncriticalperiod）。危害经济阈值（Economicthresholdlevel）是防治后作物增收的效益与防除费用相等时的草害情况。（四）杂草的竞争临界期和经济阈值（五）他感作用1．他感作用定义是指植物向环境释放出特定的化学物质，影响周围其他植物生长发育的现象。具有他感作用的化合物质被称为他感作用化合物（allelochemicals）。杂草会因为他感作用，影响其他植物的生长。2．他感作用及其来源他感作用物多是植物的次生代谢产物，如水溶性有机酸、酚类、丹宁、生物碱、类萜类、醌类、苷类等等。表2-2-5列出我国一些常见杂草的他感作用。他感作用物进入环境的途径主要有：（1）挥发：多在干燥条件下发生，如蒿属、桉属、鼠尾草属植物会释放挥发性类萜类物质，被周围的植物吸收或经露水浓缩后被吸收或进入土壤中被根吸收；（2）淋溶：降雨、灌溉、雾及露水能够淋溶出他感化合物，使之进入土壤中；（3）根分泌：根系主动分泌他感化合物于土壤中，如牛鞭草的根分泌物中鉴定有苯甲酸、肉桂酸和酚酸类化合物等16种他感作用物；（4）残体分解：植物残体在分解过程中，促使各种化合物释放到环境中，而微生物分解植物残体过程中，形成许多他感物质。3．他感作用的机理他感作用化合物主要影响植物的生长发育和生理生化代谢过程，这种影响通常情况下是一种抑制的过程，但有时也有促进作用。（1）抑制种子萌发和幼苗生长：酚类化合物及水解丹宁等能阻碍赤霉素的生理作用；阿魏酸抑制吲哚乙酸氧化酶的活性。（2）抑制蛋白质合成及细胞分裂：香豆素和阿魏酸抑制苯丙氨酸合成蛋白质分子的过程；肉桂酸抑制蛋白质合成，从而影响细胞分裂。（3）抑制光合和呼吸作用：莨菪亭引起气孔关闭，使光合速率下降；酚酸降低大豆叶绿素含量和光合速率；胡桃醌、醛、酚、类黄酮、香豆素以及芳族酚能使氧化磷酸化解偶联。（4）抑制酶活性：绿原酸、咖啡酸、儿茶酚抑制马铃薯中磷酸化酶的活性，丹宁抑制过氧化物酶、过氧化氢酶和淀粉酶的活性等。（5）影响水分代谢和营养的吸收：豆素、酚衍生物、绿原酸、咖啡酸、阿魏酸等使叶片水势下降，水分失衡，其中的酚酸使植物对养分吸收降低。4．他感作用在杂草治理中的应用（1）利用具有他感作用的植物作为覆盖物；（2）在作物行间种植其它他感植物；（3）直接种植对杂草有他感作用的作物；（4）利用他感化合物作为模板，合成新的除草剂。农田杂草在一定环境因素的综合影响下，形成了不同杂草种群的有机组合。这种在特定环境条件下重复出现的杂草种群组合，就是杂草群落（weedcommunity）。复合性的杂草群落使杂草的防控变的非常复杂。四、杂草的群落生态（一）杂草群落与环境因子间的关系杂草群落的形成、结构、组成、分布受环境因子的制约和影响。研究其间内在关系，是杂草群落生态的主要内容。也为杂草的生态防除提供理论依据。影响杂草群落的主要因子1.土壤类型：亚热带地区的水稻土，常是看麦娘发生的主要土壤。与水稻土相对应的，旱地土壤如黄泥土、马肝土则以猪殃殃和野燕麦为优势种，灰潮土以卷耳和波斯婆婆纳为优势种。2.地形、地貌：田块不平整，山地和谷地，山顶、半山坡和山脚缓地，旱地和湖滩地3.土壤肥力土壤氮含量高时，马齿苋、剌苋和藜等喜氮杂草生长茂盛；土壤缺磷时，反枝苋则从群落中消失。4.轮作和种植制度稻麦连作时，麦田多以看麦娘为优势种，野燕麦等不能