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第二章杂草的分类、分布及发生规律杂草通常有以下特点：杂草出现在几乎所有植物群落中杂草常常在人类干扰后入侵人类干扰越厉害，杂草入侵越厉害天然系统中的多样性越高，杂草入侵的可能性越低大多数杂草不会在树冠层郁闭良好的森林中茂盛生长天然系统的恢复会降低杂草过度生长第一节杂草的生物学特征一、杂草形态结构的多型性：在人为和自然的选择压力下，杂草的形态结构形成了多种多样的适应方式，主要表现在以下方面。1.杂草个体大小变化大：不同种类个体大小差异明显，高的可达2m以上，如假高粱、芦苇等，中等的有约1m的梵天花等，矮的仅有几个厘米，如鸡眼草、地锦等。2.根茎叶形态特征多变化：阳光充足地带，多数杂草茎秆粗壮、叶片后实、根系发达，具有较强的耐旱耐热能力。阴湿地带杂草，则茎秆细弱，叶片宽薄、根系不发达。3.组织结构随生态习性变化：水湿环境中的杂草生长在陆地湿度的杂草二、杂草生活史的多型性根据杂草当年开花，一次结实成熟，隔年开花一次结实成熟和多年多次开花结实成熟的习性，可将杂草的生活史过程分为一年生、二年生和多年生3种类型。二、杂草生活史的多型性1.一年生杂草在一年中完成从种子萌发到产生种子直至死亡的生活史全部过程。春季一年生杂草夏季一年生杂草2.二年生杂草的生活史在跨年度中完成。第一年秋季杂草萌发生长产生莲座叶丛，耐寒能力增强，第二年抽茎、开花、结实、死亡，如野胡萝卜等。3.多年生杂草可存活2年以上。这类杂草不但能结子传代，而且能通过地下变态器官生存繁衍。简单多年生杂草（simpleperennial），如蒲公英、酸模等可借种子繁殖，也可因切割由宿根繁殖；匍匐多年生杂草（creepingperennial），可以借球茎、匍匐茎或根状茎繁殖。这类杂草（尤其是匍匐多年生杂草）是一类很难控制的杂草。不同类型之间在一定条件下可相互转变。多年生的蓖麻马唐三、杂草营养方式的多样性1.光合自养型：绝大多数杂草2.寄生性：1）全寄生：菟丝子是茎寄生性杂草；列当是一类根寄生杂草，主要寄生和危害瓜类、向日葵。无根藤是樟科木本植物的茎寄生或半寄生性杂草。2）半寄生：桑寄生和槲寄生，依赖桑等寄主提供水和无机盐，自身营养光合作用。四、杂草适应环境能力强1.抗逆性强（adverseresistance）：在对盐碱、人工干扰、旱涝、极端高低温等由很强的耐受能力。2.可塑性大（plasticity）：由于长期对自然条件的适应和进化，植物在不同生境下对其个体大小、数量和生长量的自我调解能力称为可塑性。3.生长势强：杂草中的C4植物比例明显较高，在16种主要作物中，只有玉米、谷子、高粱等是C4植物。4.杂合性(heterozygosity)：由于杂草群落的混杂性、种内异花受粉、基因重组、基因突变和染色体数目的变异性，一般杂草基因型都有杂合性5.拟态性（mimicry）：稗草与水稻伴生野燕麦或看麦娘与麦类作物伴生亚麻荠与亚麻、狗尾草与谷子伴生等五、杂草繁衍滋生的复杂性与强势性1.惊人的多实性：野燕麦1千粒，蒿81万粒2.种子的寿命长：藜等杂草的种子最长可在土壤种存活1700年。一般杂草种子皮越厚，透水性越差，其寿命越长。3.种子的成熟度与萌发时期参差不齐：梯递性、序列性4.繁殖方式多样：营养繁殖和有性繁殖。5.子实具有适应广泛传播的结构和途径。杂草的种子或果实有容易脱落的特性，有些杂草具有适应与散布的结构或附属物，借外力可以传播很远，分布很广。醡浆草、野老鹳草、苍耳、鬼针草等。第二节杂草个体及种群生态学杂草生态学（weedecology）是研究杂草与其环境之间关系的一门学科。主要揭示杂草的群体消长、杂草与杂草、杂草与其他环境因子等的内在规律。一、杂草个体生态1．杂草个体生态：a)种子休眠的生理生态。大多数种子甚至营养器官都具有休眠的特点。休眠是有活力的子实及地下营养繁殖器官暂时处于停止萌动和生长状态。休眠的主要原因：原生休眠种子或腋芽或不定根中含有生长抑制剂。果皮或种皮不透水、不透气机械强度很高。如牵牛、菟丝子胚未发育成熟。诱导休眠大多是由于不良环境条件如高温、低温、干旱涝渍、除草剂、黑暗和高的CO2的比例所引起，使已经解除原生休眠可以萌发的子实重新进入休眠状态。解除休眠的方法：取出抑制物质（自然界中雨水的淋洗）对果皮或种皮坚硬不透性的种子，可以通过机械或其他物理因素解除（如用刀、针、砂纸等划破外皮）。化学刺激剂（硫酸脱绒、硝酸钾、赤霉素等）砂藏和低温促进胚胎成熟2.种子萌发的生理生态萌发是杂草种子的胚由休眠转变为生理生化代谢活跃、胚胎体积增大并突出子实皮、长成幼苗的过程。杂草萌发需要适宜的环境条件温度：晚春性杂草如马唐最低萌发温度在15度，最适为30－40度早春杂草早熟禾、藜、野燕麦、卷茎蓼的最低发芽温度为2－5度，最适在30度以下。湿度：一般均可在土壤湿度达到田间持水量40％－100％时发芽。种子越大，其发芽要求的湿度就越高。旱地杂草萌发所要求的土壤湿度低于水田或水浇地杂草。光照：光照对某些杂草的萌发是必不可少的。环境可以改变杂草种子的需光性。光对杂草种子萌发的干扰主要通过调节种子内部活跃型（Pfr）和非活跃型（Pr）光敏素的比例而作用的。活跃型光敏素（Pfr）促进种子萌发，非活跃型光敏素（Pr）抑制种子萌发。适宜的O2/CO2比例：多年生杂草的根芽或茎芽的萌动同样受到上述因素的影响，尤其以温度的影响最甚。已萌发的草籽能否出苗很大程度上取决于土壤结实度，其在土壤中所处的深度及幼芽的顶土力。二、杂草的种群生态1.杂草种子库1）这些残留于土壤中的杂草种子或营养繁殖体的总体称为杂草种子库或繁殖体库（weedseedbank）2）杂草种子库动态：由输入、输出、滞留三个子系统组成。A输入主要由成熟杂草结实，少部分由外地传播。B输出主要有萌发、传播、动物觅食、死亡等输出。其中萌发和死亡是主要的输出方式。杂草种子在土壤中的寿命（longevity）是影响杂草种子库的一个重要因素。C滞留3)对杂草种子库的研究对杂草可持续治理具有重要意义2.杂草种群动态从理论上讲，在资源环境资源(光、水、养分、CO2)及空间充足的条件下，一个种群如按它固有的增长率（r）增长，其个体数或生物量（N）可按几何级数增长。资源环境总是有限的，种群总是按逻辑斯蒂（Logistic）曲线增长即起初增长缓慢，接着有一个迅速增长期；当种群的个体数量达到一定程度后，个体之间出现竞争，种群的增长速度放慢，最终当种群个体数达到环境载有量（k）是，增长率变为零。3．杂草和作物间的竞争a)竞争的定义：植物间的竞争（competition）是指植物载生存资源（光、CO2、水、养分）有限的情形下，为争夺较多资源的生存斗争。发生条件：资源有限；两者应占有相似的生境（niche）。分为种内竞争（intraspecificcompetition）和种间竞争（interspecificcompetition）。b)杂草与作物间的资源竞争地上竞争：主要指对光的竞争。地下竞争：包括营养竞争和水分竞争。杂草和作物的地下竞争常常重于地上竞争。正所谓“明争暗斗”不同资源竞争的互作：竞争地上资源必然影响到地下资源的竞争。一般讲，竞争一种资源将加剧对另一种资源的竞争；对一种资源竞争占优势将导致对另一种资源的竞争也占优势。c)杂草竞争造成的作物产量损失模型：杂草密度和作物产量损失之间不是直线关系，而是呈S型曲线和双曲线关系。而杂草生物量和作物产量损失呈直线关系。作物竞争力〉杂草S型曲线作物竞争力杂草双曲线d)响杂草与作物竞争的因素：杂草种类和密度：作物种类、品种和密度相对出苗时间：早出苗的竞争者可提前占据空间，竞争力提高。水肥管理：在有杂草的农田施用肥料，特别是施用底肥，会加重杂草危害。环境条件：4.杂草竞争临界期和经济阈值1）竞争临界期（criticalperiodofcompetition）：当杂草生长存留对作物产量的损失和无草状态下作物产量增加量相等时的天数，即为杂草竞争的临界期，是指作物对杂草竞争敏感的时期。竞争临界期是进行杂草防除的关键时期，只有此期除草才是最经济有效的。2）经济阈值杂草的（危害经济阈值）：杂草群体在其与作物共生全生育期后所引起的损失值等于除草成本时所处于的水平。生态经济阈值：杂草群体在其与作物共生全生育期后造成的净损失值等于除草成本时所处的水平。杂草会产生价值：经济和生态价值实例：A（杂草密度等指标）杂草产生价值为1元不防除造成的经济损失为10元，若防除则成本为10元。（经济阈值）B（杂草密度等指标）杂草产生价值为1元不防除造成的经济损失为11元，若防除则成本为10元。净损失值=11-1元=防除成本10元（生态经济阈值）3）杂草防除的生态经济原则a杂草对作物的危害分阶段性，有一个危害关键期，关键期前植株群体小，田间各种生长因素充足，不存在竞争，关键期后，作物封行，杂草的存在不影响作物产量。理想的除草措施应在杂草的生态危害临界期或杀除关键期进行。B作物对杂草的干扰作用的抵抗和忍耐是有限的，在除草决策时要以作物生长总体最优为原则，即不任草滋长，也不可见草就除。C耕作、轮作、种植方式、栽培管理及植物保护措施能极大的改变杂草-作物间的干扰平衡，应积极利用这些因素，提高作物的相对干扰力，使干扰平衡向利于作物的方向移动。D杂草和作物间的竞争作用只发生在农田水、肥、光等生长因素不足的时候。因此丰富农田限制生长因素的水平，可减轻竞争作用。杀除不是消除杂草竞争危害的唯一途径。E连续使用高效选择性除草剂，易使杂草产生抗药性，故不同除草剂品种应搭配使用。F杂草是组成农田生态系统食物连的重要环节。除草实践上应该尽量保护益草，杀除害草。G在长期的自然选择和人类除草活动的压力下，常见农田杂草一般都赋有某些特殊的生物学特性和生存策略，根除杂草是不现实的。5化感作用1）化感作用（allelopathy）：植物植株向环境中释放某些化学物质，影响周围其他植株生理生化代谢及生长过程的现象。也称为异株克生作用（植化作用）。化感化合物（allelochemical）：具有化感作用的物质。真化感：物质直接来源于植物的分泌或分解出来的，产生的化感功能性化感：化感化合物是通过微生物降解来得的，间接来源于植物的称为次生化感化合物，其作用称为功能性化感。自毒作用：同种植物不同个体间的化感作用。2）化感化合物来源植物的根、茎、叶、根茎、花、果实及种子都是化感（异株克生）化合物的来源，根内含有的有毒物质数量较少，毒性较弱，对杂草抑制效应最大的是花和果实中所含的毒性物质，但根系分泌物是重要的化感化合物。A有毒气体：许多植物的组织中含有较高的氰糖苷，亦即苦杏仁苷、亚麻苦苷，水解时可以释放出HCN及相应的苯甲醛。氰化物能抑制种子发芽及根的生长NH3则抑制并毒害幼苗生长十字花科中许多植物含有可抑制发芽和生长的芥子油、烯丙基芥子油、β－苯乙基芥子油B有机酸与醛：脂肪酸是种子发芽抑制剂，果汁与植物汁液中所含的苹果酸与柠檬酸浓度为0.1-1％时，能抑制许多植物种子的发芽，高粱茎叶中所含的各种三羧酸也具有毒性。C芳香酸许多芳香酸、醛、酚类具有化感作用，特别是从植物及其残留物及周围土壤中分离的肉桂酸与苯甲酸衍生物及肉桂酸衍生物都具有化感作用，其他含有绿原酸、P-香豆酸、阿魏酸、咖啡酸等。D简单不饱和内酯欧洲花楸（sorbusaucupariaL）果实中的花楸酸能抑制独行菜种子发芽及细菌活性E香豆素抑制种子发芽。F醌G类黄酮H单宁：包括水解与缩和单宁，水解单宁是种子发芽、氮素固定及植物生长抑制剂。I生物碱：生物碱是环或侧链含氮的环状化合物，它们是种子发芽的抑制剂，特别是烟草、咖啡、可可种子芽的重要抑制剂。J类萜与类固醇：类萜对植物有抑制作用K微生物代谢产物：抗生素类：放线菌酮（Actidione）与放线菌素（ActinomycinD）抑制叶绿素生物合成；茴香霉素（Anisomycin）抑制稗草的生长。3）化感化合物的生理效应a影响水分吸收，干扰水分平衡b抑制细胞分裂c抑制种子发芽与生长d抑制光合作用e抑制呼吸作用f抑制酶活性g抑制蛋白质合成。4）化感作用在杂草治理中的应用a合理的作物布局与种植