植物营养与施肥原理

肥料基础理论参考书：《植物营养学》（上、下册）（中国农大）《植物营养与肥料》（浙江农大）《植物营养与施肥》（王淑敏）《蔬菜营养与施肥技术》（陈伦寿、陆景陵）绪论（植物营养与肥料部分）一、植物营养学的基本概念1.植物营养（1）定义：营养物质植物环境（2）主要任务：以植物营养原理为理论基础达到高产、以施肥或改良植物遗传特性为手段优质、高效。营养作用吸收运输转化利用营养物质与能量交换2.肥料（1）定义：直接或间接供给植物养分，改善土壤性状，以提高植物产量和品质的物质。（2）肥料在农业生产中的作用1）提高农作物产量2）改善农产品性质3）改良土壤，提高土壤肥力。二、植物营养学的发展概况（一）早期探索1.万.海尔蒙特：1640年水的营养学说2.泰伊尔：19世纪初腐殖质营养学说（二）学科的建立李比希（1803-1873）：1840年植物矿质营养学说要点土壤中的矿物质是一切绿色植物唯一(主要)的养料，厩肥及其他肥料对于植物生长所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质。意义否定了当时流行的腐殖质学说，说明了植物营养的本质；是植物营养学新旧时代的分解线和转折点，使维持土壤肥力的手段从施用有机肥向施用无机肥转变有了坚实的基础。实践上：促进了化肥工业的发展；推动了农业生产的发展。李比希还提出了：养分归还学说、最小养分律。（三）本学科的发展（自20世纪初以来）布森高：开创了田间实验；萨克斯、克诺普：水培试验的先躯；普良尼斯尼柯夫：植物－土壤－肥料相结合；罗宗洛：中山大学，中国最早的研究者，不同氮形态的作用等；确定植物必需营养元素的标准（1939）必需元素的发现和确定有益元素的发现创立植物“营养遗传学”植物营养学的发展经历了：古典时期－新古典发展时期－现代发展时期(19世纪)(20世纪前半叶)(1950’s以来)（四）面临的任务利用生物技术改良植物对营养元素的吸收利用效率，从而提高土壤养分的利用效率信息技术在植物营养与施肥中的应用。三．植物营养学的研究方法和内容（一）研究方法调查研究试验研究：田间试验法、盆栽试验法、培养试验法、数理统计法、化学分析法等（二）内容植物营养原理肥料学植物营养研究法作物施肥技术植物营养与肥料第八章植物营养与施肥原理本章讲授内容：内容及重点：植物的营养成分（植物必需营养元素）植物对养分的吸收（吸收的机理）养分在植物体内的运输影响植物吸收养分的环境条件(元素间的相互关系)植物的营养特性（施肥的关键时期）第一节植物的营养成分及养分的吸收一、植物的组成75～95％水分5～25％干物质煅烧影响因素：二、影响植物体内矿质元素种类和含量的因素1.遗传因素－－如：禾本科植物需Si、淀粉植物块茎含K多、豆科植物含N较多等2.环境条件（生长环境）－－如：盐渍土上生长的植物含Na和Cl较多、沿海的植物含I较多、酸性红壤上的植物含Al和Fe较多新鲜植株烘干95％以气体挥发5％灰分(成分复杂)其他元素必需营养元素非必需营养元素有益元素其它元素植物的营养成分正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量元素符号mol/克（干重）mg/kg%Mo0.0010.1-Cu0.10.6-Zn0.3020-Mn1.050-Fe2.0100-B2.020-Cl3.0100-S3.0-0.1P60-0.2Mg80-0.2Ca125-0.5K250-1.0N1000-1.5O30000-45C40000-45H60000-6钼铜锌锰铁硼氯硫磷镁钙钾氮氧碳氢二、植物必需营养元素（一）标准1.这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史—必要性2.这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失－专一性3.这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用－直接性（二）植物必需营养元素的种类：16种目前国内外公认的高等植物所必需的营养元素有16种。它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、鉬、氯。MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMoNi非必需营养元素中一些特定的元素，对特定植物的生长发育有益，或为某些种类植物所必需，这些元素为有益元素。例：豆科作物-钴；藜科作物-钠；硅藻和水稻-硅三、必需营养元素的分组和来源及功能C、H、O－－非矿质元素（天然营养元素）来自空气和水大量元素N、P、K－－植物营养三要素(0.1%以上)或肥料三要素Ca、Mg、S－－中量元素矿质元素微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、来自土壤(0.1%以下)B、Mo、Cl、植物必需营养元素的一般功能、必需营养元素的主要功能第一类：C、H、O、N、S1.组成有机体的结构物质和生活物质2.组成酶促反应的原子基团第二类：P、B1.形成连接大分子的酯键2.储存及转换能量第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等2.活化酶类3.稳定细胞壁和生物膜构型第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni1.组成酶辅基2.组成电子转移系统植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症”，包括“营养元素缺乏症”和“元素毒害症”。必需营养元素间的相互关系1.同等重要律－－植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的。生产上要求：平衡供给养分2.不可代替律－－植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替。四、植物的根部营养植物的养分吸收－－是指养分进入植物体内的过程植物离子或无机分子－为主有机形态的物质－少部分植物吸收养分的部位：矿质养分－根为主根部吸收气态养分－叶为主叶部吸收（一）植物根系对无机养分的吸收根系对养分吸收的过程包括：养分向根表面的迁移养分进入质外体养分进入共质体养分：土壤根表根内迁移吸收截获质流扩散主动被动1.养分向根表面的迁移、土壤养面迁移截获（Interception）定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养分转移至根表的过程实质：接触交换数量：约占1％，远小于植物的需要质流（Massflow）定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分离子向根表迁移的过程影响因素：与蒸腾作用呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关迁移的离子：氮(硝态氮)、钙、镁、硫扩散（Diffusion）定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导致根表离子浓度下降，从而形成土体－根表之间的浓度梯度，使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移的过程影响因素：土壤水分含量养分离子的扩散系数土壤质地土壤温度迁移的离子：磷、钾、氮2.养分进入质外体由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入质外体也被称作自由空间自由空间－－是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间水分自由空间－－是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域杜南自由空间－－是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和的那部分区域扩散、植物根系对离子态养分的吸收质外体和共质体的概念对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：1)质外体（Apoplast）－－指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2)共质体（Symplast）－－指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝－－相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。3.养分进入共质体养分需要通过原生质膜才能进入共质体原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输（transport）。对植物而言，习惯上也叫吸收（absorption）。生物膜的流动镶嵌模型：被动吸收（Passiveabsorption）定义：膜外养分顺浓度梯度（分子）或电化学势梯度（离子）、不需消耗代谢能量而自发地（即没有选择性地）进入原生质膜的过程。形式：(1)简如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子(H2O、CO2、甘油)(2)主要形式。机理如下：a.通道蛋白（channelprotein）：认为贯穿双重磷脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道”。b.运输蛋白（transportprotein）：认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转“倒入”膜内。离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，当膜两边的电化学势梯度相等时，离子达到动态平衡，净吸收停止。主动吸收（activeabsorption）定义：膜外养分逆浓度梯度或电化学势梯度、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。机理:载体学说和离子泵学说(1)载体解说①载体（carrier）－－指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。②载体转运离子的过程(3)离子泵解说（2）离子泵（Ion’sbump）：是位于植物细胞原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势将某种离子“泵入”细胞内，同时将另一种离子“泵出”细胞外。外界膜细胞质离子运输过程离子泵假说图示ATP酶阴离子载体ATPH2PO3＋＋ADP－+H2OOH－+ADPK＋、Na＋H＋OH－阴离子＋H2OH＋＋H3PO44.根系吸收的养分向地上部的运输1）短距离运输横向运输：根表皮皮层内皮层中柱(导管)质外体途径：a.运输部位：根尖的分生区和伸长区b.运输方式：自由扩散、静电吸引c.运输的养分种类：Ca2+、Mg2+等共质体途径：（1）运输部位：根毛区（2）运输方式：扩散、原生质流动（3）运输的养分种类：NO3-、H2PO4-、K+、SO42-、Cl-等离子短距离运输的质外体(A)和共质体(B)示意图2)长距离运输纵向运输：养分沿木质部导管向上或沿韧皮部筛管向下或向上a.木质部运输（1）动力：蒸腾作用、根压（2）方向：单向根地上部（叶、果实、种子）b.韧皮部运输（1）特点：养分在活细胞内双向运输（2）韧皮部中养分的移动性营养元素的移动性与再利用程度的关系营养元素移动性再利用缺素症程度出现部位NPKMg大高老叶SFeMnZnCuMo小低新叶新叶顶端分生组织CaB难移动很低c.木质部与韧皮部之间的养分转移木质部韧皮部顺浓度梯度渗漏作用逆浓度梯度转移细胞木质部与韧皮部之间养分转移示意图（二）植物根系对有机态养分的吸收植物可吸收的有机态养分的种类：含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸其它：RNA、DNA、核苷酸等五、植物叶部对养分的吸收叶部营养(或根外营养)－－植物通过叶部或非根系部分吸收养分来营养自己的现象一、叶部吸收养分的途径气孔保卫细胞角质膜上表皮细胞栅栏组织海绵组织维管束下表皮细胞叶片的结构示意图（一）表皮细胞途径养分腊质层分子间隙角质膜角质层分子间隙(通透性差)角化层借助果胶（二）气孔途径1.气态养分（如CO2、SO2）进入的必经之路2.一些离子态养分也可通过扩散进入，然后被比邻气孔的叶肉细胞吸收（三）叶部吸收养分的机理1.被动吸收2.主动吸收（四）叶部营养的特点1.叶部营养具有较高的吸收转化速率，能及时满足植物对养分的需要－－用于及时防治某些缺素症或补救因不良气候条件或根部受损而造成的营养不良2.叶部营养直接促进植物体内的代谢作用，如直接影响一些酶的活性－－用于调节某些生理过程，如一些植物开花时喷施硼肥，可以防止“花而不实”3.叶部喷施可以防止养分在土壤中固定对于微量元素，是常用的