第二十一章脊椎动物的生命活动及进化一、形态和结构1、外形–身体分部:头、颈、躯干、尾、四肢•圆口纲:•鱼纲:•两栖纲:•爬行纲:•鸟纲:•哺乳纲:2、皮肤及其衍生物功能:•保护•感觉•调节•分泌•排泄•呼吸•运动构造:–表皮–真皮表皮衍生物:–表皮外骨骼:角质齿(圆口类)、角质鳞、喙、羽、毛、爪、蹄、指甲、洞角、毛角(又称角质纤维角,仅犀牛具有)等–腺体:粘液腺、皮脂腺、乳腺、汗腺和味腺真皮衍生物:–骨质鳞(硬鳞、圆鳞、栉鳞)、鳍条、爬行类(龟鳖类和鳄类)和哺乳类(贫齿目的犰狳)的骨板、实角等。盾鳞和牙齿由表皮和真皮共同形成3、骨骼–中轴骨头骨脊柱胸骨肋骨–附肢骨带骨:肩带腰带肢骨:前肢后肢圆口纲:鱼纲:两栖纲:爬行纲:鸟纲:哺乳纲:圆口纲–头骨:•原始而特化,头骨由软骨及结缔组织膜组成,无上、下颌骨。•鳃成囊状,鳃囊的支持结构是称为鳃笼的软骨篮。–脊柱:脊索终生保留,出现雏形的椎弓(脊椎骨的脊索背面每一体节内有2对极小的软骨弓片,相当于基背弓片和间背弓片,即椎弓的始基。这些弓片虽然不起任何的支持作用,但代表着原始脊椎骨的萌芽。)–无肋骨和胸骨–无成对的附肢鱼类骨骼:–中轴骨:•头骨:软骨鱼:脑颅:终生停留在软骨阶段,脑颅为一完整的软骨匣,无分界及合缝,相当于脊椎动物胚胎中的软颅。咽颅,终生保持原始的软骨状态,为一系列成弧状排列的分节软骨棒,一般为7对(1为颌弓,2为舌弓,3-7为鳃弓)。硬骨鱼:脑颅:全部骨化为硬骨,具有鳃盖骨和眶骨。咽颅:由颌弓、舌弓和鳃弓构成,一部分骨化成硬骨,一部分被膜原骨(直接由间充质骨化形成)所包围或代替。•脊柱:(脊索?)躯干椎:有肋骨;椎体:双凹型尾椎软颅(chondrocranium)为原始的软骨脑颅,保护脑及感觉器官。所有脊椎动物在胚胎期都经过软颅阶段,以后骨化成为头骨的软骨原骨部分,仅圆口类和软骨鱼停留在软颅阶段,不再骨化。咽颅(splanchnocranium)围绕在消化管的前段,保护和支持口、舌及鳃。又称为脏骨(visceralskeleton)水栖脊椎动物的咽颅发达,但与脑颅关系不太密切,仅以韧带与脑颅相接。–附肢骨:•鳍骨:奇鳍骨:支鳍骨(担鳍骨)偶鳍骨:鳍条•带骨:肩带:(软骨棒)、硬骨鱼有几个骨片腰带:单一骨片(软骨鱼:坐耻骨棒;硬骨鱼:一对无名骨)–鱼类的附肢骨和中轴骨无联系两栖纲骨骼进一步发展,出现了五趾型附肢–中轴骨头骨:骨片少而轻;扁而阔,平颅型,脑腔狭小;2枕踝脊柱:颈椎1;躯干椎7;荐椎1;尾椎(多-无)胸骨:但无明显肋骨,不形成胸廓–附肢骨带骨:肩带:固胸型肩带;弧胸型肩带:肩胛骨、乌喙骨、锁骨腰带:髂骨、坐骨、耻骨肢骨:前肢骨:肱骨、桡骨、尺骨、腕骨、掌骨、指骨后肢骨:股骨、胫骨、腓骨、跗骨、跖骨、趾骨爬行纲的骨骼骨化程度更高,加上复杂的肌肉,增强了运动机能–头骨:•颞窝的出现:无颞窝、合颞窝、双颞窝•次生腭的出现•单一枕踝–脊柱:颈椎2枚;荐椎2枚–出现胸廓:胸椎、肋骨、胸骨–腰带骨之间出现了空洞:坐耻孔鸟纲骨骼:轻便而坚固–中轴骨:愈合程度高•头骨:高度愈合,颅腔大枕骨大孔在腹面单一枕踝•脊柱:颈椎数目多,椎体马鞍型腰荐综骨胸骨发达,龙骨突–附肢骨:长骨中空,多为气质骨前肢骨演化为翼:后肢骨强大而富有弹性开放式骨盆跗跖骨直立哺乳纲骨骼系统头骨:颅腔发达下颌由单一齿骨构成,异型牙齿有2枕踝枕骨大孔在腹面脊柱:颈、胸、腰、荐、尾颈椎7枚双平型椎体肩带:肩胛骨、乌喙骨、锁骨腰带:髂骨、坐骨、耻骨肘关节向后转,膝关节向前转4、肌肉•中轴肌:头肌、躯干肌、膈肌•附肢肌:肢带、附肢•脏肌:消化管、前端、咽颅•皮肌:止点在皮肤上的肌肉圆口纲:–肌节鱼纲:–肌节:轴上肌、轴下肌,并分化出奇鳍肌、偶鳍肌两栖纲–基本失去分节现象,附肢肌——肌肉束;–形成了陆生脊椎动物的基本模式爬行纲:–出现肋间肌–皮肌发达–躯干肌复杂鸟纲:哺乳纲:鸟类的肌肉–与飞翔有关的肌肉发达:胸大肌、胸小肌–躯干背部的肌肉退化–腿部的肌肉特化–皮肌发达–具有特殊的鸣管肌肉哺乳动物的肌肉的特点–四肢肌肉强大–有膈肌–皮肤肌发达–咀嚼肌强大5、消化–构造:•消化道•腺体–功能:圆口纲:无颌,无胃,肝,无独立胰脏鱼纲:颌、齿、多数具胃、软骨鱼肠内有螺旋瓣;软骨鱼有胰脏,许多硬骨鱼有分散的胰腺或肝胰脏。两栖纲:齿、舌、胃、唾腺、肝胰独立爬行纲:唾液腺发达,有盲肠的雏形鸟纲:嗉囊、胃?盲肠哺乳纲:异型齿、胃?唾液腺发达。6、呼吸–构造:–功能:圆口纲:盲鳗?七鳃鳗?鱼纲:两栖纲:呼吸方式?机能?爬行纲:结构变化?鸟纲:呼吸方式?哺乳纲:结构变化?蝾螈副支气管支气管7、血液循环–构造:–功能:单循环——不完全双循环——完全双循环皮肤与衍生物的变化趋势表皮:单层(文昌鱼)多层(圆口类等)不角质化(圆口类、鱼类)轻微角质化(两栖类)高度角质化(陆生羊膜动物)真皮:薄(无羊膜类)厚(羊膜动物,鸟类除外)外骨骼:骨质鳞(水生鱼类)裸露(两栖类)角质鳞(陆生羊膜动物)羽(鸟类)、毛(兽类)腺体:单细胞腺多细胞腺;位置由位于表皮下陷入真皮;功能由分泌粘液功能多样的各种分泌腺。爬行类和鸟类的皮肤腺减少,哺乳类发达。衍生物:表皮衍生物变化大,真皮衍生物变异小。脊柱的进化趋势:由分区不明显到分化为明显的5个区;在支持身体与保护内脏方面趋向于愈加坚固;在转动方面趋向于愈加灵活,特别是鸟类的颈椎。陆栖脊椎动物呼吸系统演变的趋势①肺进行气体交换的面积逐渐扩大。两栖类的肺是一内壁呈蜂窝状的薄囊;爬行类仍是囊状肺,但内壁的间隔更为复杂;鸟肺为网状管道系统;哺乳类肺内部是一复杂的支气管树。肺泡的出现大大扩大了肺的表面积。②呼吸的机械装备愈加完善。两栖类为口咽式呼吸,爬行类出现了胸廓,鸟类的气囊起着辅助呼吸的作用,使鸟类具有独特的“双重呼吸”。哺乳类出现了肌肉质横膈。③呼吸道和消化道渐趋分开。由两栖类的口腔内交叉到哺乳类的咽交叉。④呼吸道进一步分化,发声器渐趋完善。两栖类的呼吸道仅为短的喉头气管室。开始有声带;爬行类开始有气管和支气管的分化;鸟类的发声器为位于支气管分叉处的鸣管;哺乳类的喉头构造复杂化,声带位于喉部。8、神经和感官–中枢神经:脑(大脑,间脑,中脑,小脑,延脑)和脊髓–周围神经:脊神经,脑神经,植物性神经系统七鳃鳗鳕鱼9、泌尿生殖1).全肾(holonephros)或称(原肾archinephros)最早期的脊椎动物肾脏是由沿体腔全长并按体节排列的肾单位组成。每一肾小管的一端以肾口开口于体腔,另一端汇入原肾管,原肾管的后端通向体外。这种理论上的最原始肾脏称为全肾或原肾。现存动物中仅盲鳗幼体和蚓螈幼体中具有全肾。2).前肾(pronephros):位于体腔前端背中线两侧只有鱼类和两栖类胚胎期,前肾有作用。盲鳗成体以前肾作为排泄器官。少数硬骨鱼成体仍保留残存的前肾,称为头肾。3).中肾(mesonephros)或称吴氏体(Wolffianbody),是指羊膜类胚胎时期在前肾之后一次出现的肾,位于体腔中部。中肾是无羊膜类成体的肾。原来的前肾管纵分为2管:中肾管(吴氏管Wolffianduct)牟勒氏管(Müllerianduct)4).后肾(metanephros):为羊膜动物成体的肾脏位于体腔的后部,肾口完全消失。分为皮质部(cortex)和髓质部(medula)脊椎动物肾脏的进化趋势:肾单位的数量由少到多,肾口由有到无,由体腔联系到血管联系。二、脊索动物的起源和进化1、脊索动物的起源1)环节动物学说(annelidtheory)认为脊索动物起源于环节动物,理由:这两类动物都是两侧对称和分节的,都有分节的排泄器官和发达的体腔,都是密闭式循环系统。2)脊索动物幼体进化假说(Garstang’shypothesisofchordatelarvalevolution)1928年由英国生物学家加斯坦(N.Garstang)提出。3)棘皮动物学说(echinodermtheory)认为脊索动物和棘皮动物来自共同的祖先。2、脊椎动物的进化阶段1)水中的进化:–原始有头类:•一支进化出较原始的,没有上下颌的无颌类—圆口纲。(甲胄鱼化石是最早的化石无颌类,代表最早的脊椎动物)•一支进化成具有上下颌的有颌类,即鱼类的祖先。2)水中到陆地的进化:即两栖类和爬行类的进化。3)由爬行类进化出2支高等脊椎动物,即鸟类和兽类的进化。3、脊椎动物的演化原始无头类原始有头类无颌类:甲胄鱼化石,圆口纲原始有颌类:(如盾皮鱼)原始软骨鱼软骨鱼原始硬骨鱼类原始硬骨鱼辐鳍亚纲总鳍亚纲(古总鳍鱼类)肺鱼亚纲古两栖类块椎类(迷齿类,鱼头螈)壳椎类古两栖类的迷齿类古爬行类(蜥螈)爬行类古爬行类中的假鳄类古鸟类原鸟鸟类古爬行类的兽孔类原兽亚纲后兽和真兽亚纲[杯龙类]头索动物尾索动物