小脑小脑小脑cerebellum是伴随着动物躯体运动的进化而发展起来的脑部。它是一个调节中枢,而不是直接指挥肌肉的运动中枢。虽然有各种感觉信息投射入小脑,但它们主要是反映身体各部的位置、运动状态等,供小脑分析、综合,而并不在小脑内产生意识性活动。小脑的传入联系主要来自于前庭、脊髓及大脑皮质的影响,分别代表小脑进化的三个阶段。一、小脑的外形及分部(一)小脑的位置和外形•位置:颅后窝,脑桥及延髓的后方;•重量:150g,占脑重的10%;•表面积:1000cm2,为大脑皮质的40%;•小脑的外形小脑蚓cerebellarvermis:包括蚓垂uvulaofvermis,蚓锥体pyramidofvermis,蚓结节tuberofvermis,小结nobule.小脑半球cerebellaremisphere:有许多小叶folia,前叶,后叶,小脑扁桃体tonsilofcerebellum.(二)灰白质的构筑灰质•小脑皮质:包含许多叶片•小脑核:顶核fastigialnucleus,球状核globosenucleus,栓状核emboliformnucleus,齿状核dentatenucleus.白质•髓体medullarycenter根据小脑的发生、功能和纤维联系,分为三叶:1、绒球小结叶flocculonodularlobe•半球上的绒球+小脑蚓前端的小结,又称古小脑、前庭小脑;•其纤维主要与脑干前庭核和前庭神经相联系。(三)小脑的分叶2、前叶•原裂以前的部分+小脑蚓的蚓垂和蚓锥体,又称旧小脑、脊髓小脑;•主要接受来自脊髓的信息。3、后叶•原裂以后的部分,又称新小脑、大脑小脑、脑桥小脑;•大脑皮质通过皮质脑桥束、脑桥核、脑桥小脑纤维与新小脑相连系。(四)小脑脚•小脑下脚:与延髓相连,又称绳状体;•小脑中脚:与脑桥相连,又称脑桥臂brachiumpontis;•小脑上脚:与中脑相连,又称结合臂brachiumconjunctivum。二、小脑内部结构(一)小脑皮质明显分为三层,由浅入深依次为:•分子层molecularlayer;•梨状细胞层(蒲肯野细胞层)piriformcelllayer;•颗粒细胞层granularlayer。1、分子层molecularlayer•厚约300--400μm,细胞少,主要是梨状细胞的树突和颗粒细胞的轴突分支。•星状细胞:有一个短轴突和数个细树突,位置较浅,与梨状细胞的树突相接触。•篮状细胞basketcell:位于深部,有短粗的树突和特殊的轴突。轴突与皮质表面平行,并发出10-12个侧支,每一侧支走向梨状细胞的胞体,并反复分支,与其它篮状细胞的分支共同形成篮筐状包围梨状细胞,并与之形成突触。故一个梨状细胞可以接受数个篮状细胞轴突的侧支。2、梨状细胞层piriformcelllayer•由一层排列整齐的梨状细胞的胞体组成。•梨状细胞:胞体多呈梨形,深染的核仁,大小不等的尼氏体。由胞体向分子层发出2-3个出大而光滑的树突,富含树突棘。轴突多数终止于小脑核,少数出小脑直接止于前庭核。其轴突是小脑皮质唯一传出纤维,所有传入小脑皮质的冲动必须集中于此细胞,而后到达小脑的传出途径。3、颗粒细胞层granularlayer•颗粒细胞:多极小神经元,胞浆少,有3-5个短树突,其无髓轴突进入分子层,呈“T”形分支,沿叶片长轴平行走行,称平行纤维,与梨状细胞树突棘形成突触。•高尔基Ⅱ型细胞:体积较大,树突伸向各层,但以分子层为主,一个高尔基Ⅱ型细胞可以与十个梨状细胞相接触。其轴突很短,但分支极多,在颗粒细胞层中形成密丛。(二)小脑核团1、顶核•位于第四脑室顶壁内,靠近正中面;•接受蚓部皮质的纤维(古小脑皮质纤维);•发出纤维经小脑下脚至前庭神经核及延髓网状结构。2、球状核•位于顶核外侧;•接受旧小脑皮质来的纤维;•发出纤维加入小脑上脚。3、栓状核•位于齿状核门,大型多极细胞;•接受旧小脑皮质的纤维;•发出纤维加入小脑上脚。4、齿状核•位于髓体中部,皱褶袋状,大型多极细胞;•接受新小脑纤维;•发出纤维经小脑上脚,在中脑交叉后到对侧红核以及背侧丘脑的腹中间核和腹前核。三、小脑的纤维联系(一)小脑的传入纤维•包括:脊髓小脑束、楔小脑束、橄榄小脑束、前庭小脑束、脑桥小脑束。•按照联络部位不同可分为两种:短联络纤维:联系相邻叶片;长联络纤维:连结同侧不同皮质。•传入纤维按结构可分为两种类型:(1)爬行纤维climbingfibers(攀缘纤维):来自下橄榄核。较细,在白质与颗粒层中均无分支,当其接近梨状细胞时,失去髓鞘,并分为几个小支,沿梨状细胞攀缘而上,并形成突触,也可与其它细胞相联系。由爬行纤维传来的冲动,可以直接传给梨状细胞,对其有强兴奋作用。(2)苔状纤维mossyfibers:较粗,主要来自脊髓小脑束、橄榄小脑束和脑桥小脑束等。该纤维在白质内即分为20-30支,进入颗粒细胞层后脱髓鞘进一步分支。可以同时兴奋多个颗粒细胞,后者除可把冲动传给梨状细胞外,还可以传给篮状细胞,再由其轴突横向传给梨状细胞。因此,一个简单的冲动可扩散到广泛的小脑皮质。小脑的传入纤维1、前庭小脑束•直接来自前庭神经的初级传入纤维;•将有关头部加速运动及其空间位置的信息送达小脑。2、脊髓小脑束•后束:起于C8---L2的胸核,在同侧外侧索上升,经小脑下脚终于前叶、蚓锥体及旁中央小叶外侧部,传导来自躯干和下肢肌的本体感觉及触觉;•前束:为交叉纤维,起于中间内侧核,经小脑上脚,主要终于前叶,主要传导本体感觉;•楔小脑纤维:起于延髓的副橄榄核,传导同侧上肢和颈部的本体感觉。3、橄榄小脑纤维•起于对侧全部下橄榄核,经小脑下脚,终于全部小脑皮质;•作用:1)是攀缘纤维的来源,兴奋梨状神经元。可能在小脑学习过程中起重要作用。2)通过橄榄小脑束,小脑间接接受大脑皮质、尾状核、苍白球、中脑水管周围灰质、中脑网状结构和红核的信息。3)是脊髓与小脑之间的中继站,这一连系很可能与步态有关。•在动物实验中,破坏下橄榄核可产生类似切除小脑的后果。4、脑桥小脑纤维•皮质脑桥束多数来源于大脑皮质的额叶和颞叶,少数来自顶叶和枕叶,全部终止于同侧脑桥核;•此纤维组成对侧的小脑中脚,终止于小脑新皮质及部分旧小脑,是小脑最大的传入纤维系,也是脑桥核的唯一出路;•是大脑皮质与小脑联系的最重要的中继通道。5、网状小脑纤维6、三叉小脑纤维7、顶盖小脑纤维1、新小脑皮质的传出纤维•经齿状核中继;•1)经小脑上脚交叉,穿过红核或经其周围在对侧丘脑的腹外侧核、腹前核、枕及板内核中继,至大脑皮质运动区及躯体感觉区。•2)终止于对侧红核,进而发出红核橄榄束。(二)小脑的传出纤维2、旧小脑皮质的传出纤维•经栓状核及球状核中继,经小脑上脚;•1)对侧红核红核脊髓束,增加同侧肢体屈肌张力;•2)对侧丘脑腹外侧核、腹前核及部分腹内核;•3)通过丘脑中继,作用于大脑皮质感觉运动区。3、古小脑皮质的传出纤维•经顶核中继;•主要经小脑下脚,终止于各前庭核及延髓、脑桥网状结构。三、小脑的功能1、古小脑•与平衡功能有关。•切除猴的小脑蚓垂后,可引起跌倒,头部及躯体的晃动及步履蹒跚。2、旧小脑•蚓部:与姿式肌的张力、行走及平衡有关•中间部:控制姿式反射•外侧部:与随意运动有关3、新小脑•与精细的随意运动有关,其影响主要是通过对大脑皮质的作用表现出来。•其损伤后的症状以肌张力低下、共济失调及意向性振颤为代表。