第八章病原物的侵染过程慨念病原物的侵染过程又称为植物病程,是指病原物和寄主植物可侵染部位接触、侵入、扩展到发病为止的全过程。整个过程是一个连续的变化过程,把它分为接触、侵入、扩展和发病这四个阶段,只是为了研究的方便。Harrywheeler,《Plantpathogenesis》(植物病程)1.病原物完成接触阶段所需要的时间有的较长,如:小麦散黑穗病菌,收获时,孢子附着在种子上,到第二年播种后,种子萌发,随后侵入寄主。一、接触阶段是指病原物与寄主植物可侵染部位接触,到发生侵入寄主之前的一段过程或时间。小麦散黑穗病有的较短,如:玉米小斑病菌,分生孢子与寄主接触后,很快在叶面上萌发,然后侵入寄主,只需几个小时,有的病原物则是接触与侵入同时完成的,如:病毒。一、接触阶段1.病原物完成接触阶段所需要的时间玉米小斑病菌烟草花叶病毒(CMV)随机的接触细菌菌体和真菌孢子随雨水飞测到寄主真菌的孢子随风在田间与寄主接触有翅蚜携带病毒在田间的扩散一、接触阶段2.病原物与寄主植物的接触方式黄瓜花叶病毒CMV黄单胞杆菌(Xanthomonas)柄锈菌属(Puccinia)定向的接触有的真菌孢子的远距离传播方向与大气环流有关如:小麦条锈病菌、小麦白粉病菌一、接触阶段2.病原物与寄主植物的接触方式小麦条锈病菌小麦白粉病菌导向的接触有的真菌的游动孢子、细菌的菌体、线虫常对寄主根部的分泌物有趋化性,主动接触寄主。一、接触阶段2.病原物与寄主植物的接触方式游动孢子水稻干尖线虫接种体的沉积量侵染源的病原物数量:有多、少两个因子病原物的散布方法:随机、定向、导向三个因子一、接触阶段3.接种体的沉积量和有效性沉积量:与寄主接触的菌量有效性:能够侵入寄主的菌量寄主的抗病性(表面结构和分泌物);病原物的生命力和抗逆力;环境条件(湿度、温度。)一、接触阶段3.接种体的沉积量和有效性接种体的有效性植物病原物几乎都是内寄生的,病原物要引致病害首先要侵入到寄主体内。许多白粉菌虽然是外寄生菌,但大都是以吸器侵入寄主表皮细胞中。只有极少数是真正外寄生的。如,引起植物煤污病的真菌。二、侵入阶段从病原物开始侵入寄主植物,到侵入后建立寄生关系为止的一段时间,称为侵入阶段也叫侵入期(penetration)小麦白粉病菌柑橘煤污病(菌)线虫:以口针穿刺细胞壁,分泌多种酶,降解细胞物质,内寄生线虫进入寄主组织内,外寄生线虫以口器获取营养。侵入的机制:口针机械穿刺和酶的分解作用。直接侵入病原物直接穿透角质层和表皮细胞壁,侵入植物细胞二、侵入阶段1.病原物的侵入途径及侵入机制马铃薯胞囊线虫根结线虫寄生性种子植物:以形成的吸盘上产生吸根侵入寄主。全寄生种子植物:其导管和筛管分别与寄主的导管、筛管相连。半寄生种子植物:其导管和寄主的导管相连。侵入机制:主要是机械作用二、侵入阶段1.病原物的侵入途径及侵入机制直接侵入吸盘吸根寄主吸盘无根藤(Cassytha)桑寄生属(Loranthus)真菌有些真菌可以直接侵入,如白粉菌。真菌直接侵入的典型过程:孢子→萌发→芽管→附着胞→侵染丝(侵入钉)→进入细胞。有的真菌穿过角质层后,先在细胞间扩展,然后再穿过细胞壁进入细胞内。有的真菌在穿过角质层和细胞壁后形成吸器,大部分菌丝仍在寄主表面生长或在细胞间生长。二、侵入阶段1.病原物的侵入途径及侵入机制直接侵入真菌的侵入机制机械压力:电镜观察,侵入丝下的表面出现凹陷。酶的作用:侵入丝穿孔整齐,未发现角质层因单纯机械压力而碎裂的现象,是酶的分解和软化作用。二、侵入阶段1.病原物的侵入途径及侵入机制直接侵入寄主表面凹陷侵入丝穿孔整齐伤口:各种机械损伤,昆虫、动物造成的伤口;自然孔口:植物形态结构上与外界保持联系的通道,气孔、水孔、皮孔、蜜腺等。植物病原细菌的侵入途径:伤口和自然孔口。有些真菌可通过伤口侵入。如,瓜类的绵腐病菌。大多数锈菌通过气孔侵入,在细胞间生长,以吸器获取营养。一些病毒可通过微伤口侵入寄主。如,TMV.二、侵入阶段1.病原物的侵入途径及侵入机制伤口、自然孔口的侵入真菌、原核生物、病毒、线虫的一些种类侵入寄主,是靠介体的取食活动,直接被送入寄主的组织和细胞内。枣疯病二、侵入阶段1.病原物的侵入途径及侵入机制介体引入病原物烟草花叶病毒病(CMV)松材线虫湿度决定孢子能否萌发和侵入,寄主表面的自由水、水膜和大气湿度对侵入的影响最大。多数真菌种类的孢子萌发需要自由水。稻瘟病菌的孢子在湿度低于90%不萌发,湿度100%,萌发1%,水滴中80%。有些真菌,如小麦白粉菌孢子的萌发,要求较低的湿度,水滴中的萌发率只有8%,(水中破裂)。细菌的移动需要自由水,才能从自然孔口或湿润的伤口进入寄主组织内。二、侵入阶段2.侵入的条件湿度(水及大气湿度)温度主要影响孢子萌发的速度和侵入的速度同时应注意温度也对寄主有影响。小麦网腥黑粉菌(Tilletiacaries)冬孢子萌发最适温15~18℃,冬小麦发育最适温12~16℃小麦网腥黑粉菌侵染最适温是10℃。二、侵入阶段2.侵入的条件温度小麦网腥黑粉病菌二、侵入阶段2.侵入的条件光照决定气孔的关闭,因而影响侵入。影响孢子的萌发。禾柄锈菌(Pucciniagraminis)甘蓝根肿菌(plasmodiophorabrassicae)有的病原只需很少的接种量就可以完成侵入;如1条线虫,1株寄生性种子植物。但许多病菌的侵入需要较大量的接种体,才能完成侵入;TMV,需要104__105个粒体;番茄晚疫病菌需要15个孢子才能形成一个病斑,所以在人工接种时,应考虑接种体的数量。二、侵入阶段2.侵入的条件接种体的数量各种植物病原物在寄主体内扩展蔓延范围是不同的。局部侵染,病原物只局限在侵染点附近的细胞扩展,系统侵染,病原物从侵染点扩展到全株的称为系统侵染。桃树缩叶病马铃薯Y病毒病三、扩展阶段(潜育期)病原物侵入寄主建立寄生关系后,到寄主表现症状为止,是病原物在寄主体内扩展蔓延时期,也称潜育期。真菌多数活养生物以吸器伸入寄主细胞,菌丝在细胞外扩展,如小麦白粉菌;有的真菌穿透寄主细胞在细胞内扩展,如玉米小斑病菌;能够进入寄主的维管束,在导管内蔓延,如番茄枯萎病菌;有的能够侵入寄主生长点,如小麦腥黑穗病菌。三、扩展阶段(潜育期)1、病原物在寄主体内的扩展蔓延番茄枯萎病菌小麦腥黑穗病菌小麦白粉菌玉米小斑病菌细菌侵染薄壁细胞的细菌:先在细胞间蔓延,当寄主受到损伤或死亡再进入细胞内。侵入维管束组织的细菌:通过薄壁细胞或水孔侵入维管束后,主要是在维管束组织的木质部或韧皮部蔓延。水稻白叶枯病菌三、扩展阶段(潜育期)1、病原物在寄主体内的扩展蔓延黄瓜角斑病(菌)细菌瘤肿或其他畸形病害细菌:侵入薄皮细胞组织后,只在薄壁细胞组织的表层细胞间扩展,但不大量繁殖,也不破坏寄主细胞,只刺激寄主细胞不正常的分裂和增大。苹果根癌病(菌)三、扩展阶段(潜育期)1、病原物在寄主体内的扩展蔓延其他原核生物木质部小菌属(Xylella),在木质部寄生扩展韧皮部杆菌属(Liberobacter),在韧皮部寄生扩展螺原体属(Spiroplsma)和植原体属(Phytoplasma)只在维管束韧皮部细胞内寄生,通过筛管扩展柑橘黄龙病菌芝麻变叶病菌三、扩展阶段(潜育期)1、病原物在寄主体内的扩展蔓延葡萄皮尔氏病病毒、类病毒细胞间的转移是随胞质环流,通过胞间连丝移动到邻近的细胞,速度慢。进入维管束,通过筛管,导管扩展,速度快。病毒不能进入植物的生长点。类病毒能够侵入生长点。三、扩展阶段(潜育期)1、病原物在寄主体内的扩展蔓延水稻稻瘟病潜育期的长短各异短的几天:稻瘟病4-5天;长的可达几个月:小麦网腥黑粉病几个月;有的长达数年:柑桔裂皮类病(CEVd)可达数年。柑橘裂皮病小麦网腥黑粉病三、扩展阶段(潜育期)2.潜育期的长短及影响因素影响因素寄主植物抗性病原物的致病性温度三、扩展阶段(潜育期)2.潜育期的长短及影响因素(1)组织结构的病理变化:细胞质的布郎运动,假质壁分离现象,细胞增大,叶绿体破裂,乳突。(2)机能的病理变化:细胞失水产生水渍状的症状,水分的输导受阻,出现萎蔫。有机物的转运积累不正常。(3)代谢作用的病理变化:呼吸作用的先高后低,光合作用降低,核酸的不正常增加或减少,一些酶的活性增强等。三、扩展阶段(潜育期)3.寄主植物的病理变化不同的病害表现的症状各不相同,各具特点局部性侵染的病害产生局部症状,也有局部侵染的产生全株症状(列当)系统侵染的病害产生全株性症状。也有系统侵染产生局部性,点发性的症状(小麦网腥黑穗病)四、发病阶段植物病害经过潜育期,寄主开始表现症状,症状的出现和进一步发展为发病阶段。红薯黑斑病烟草曲顶病毒病小麦网腥黑粉病向日葵列当四、发病阶段症状表现的复杂性病害都有病状,但不一定有病征同源异症:同一病原物在寄主植物上产生不同类型的症状同症异源:植物表现的症状相同,而引起病害的病原不同复合症状(complexdisease):两种或两种以上的病原物同时危害同一植株而引起的共同症状四、发病阶段症状表现的复杂性有些病害出现症状以后,由于某种原因症状消失,待条件适合又重新显出症状,这种现象叫隐症。红苕花叶病毒病,低温明显,高温隐蔽;马铃薯X病毒病,低温隐蔽,高温明显。有的病原物侵入寄主后,需要在一定的寄主发育阶段或特定的条件下(非常适宜发病)才表现症状––––潜伏侵染。影响发病阶段的因素寄主植物抗性(影响产孢)病原物的致病性(产孢能力)环境条件温度湿度光照