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学习要求：通过本章学习，要求掌握真菌、藻类、原生动物的形态特点、繁殖方式和代表种类的主要特征。重点：真菌的无性繁殖、有性繁殖和真菌代表种类。难点：真菌的各种无性繁殖和有性繁殖过程。第4章真核微生物EukaryoticMicroorganisms凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，都称为真核微生物。酵母菌霉菌蕈菌｛真菌藻类原生动物｛真核微生物第三章真核微生物第一节真菌真菌：酵母菌丝状真菌共同特点①真核②异养生长③没有叶绿素一、酵母菌泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌，形状为圆形或椭圆形。特点：一般以单细胞存在多数出芽繁殖能发酵糖类产能细胞壁常含葡聚糖、甘露聚糖常生活在含糖量较高、酸度较大的环境中酵母菌这个术语没有分类学的意义，在分类上酵母菌不是独立的一类，酵母菌在分类上分别属于子囊菌亚门，担子菌亚门和半知菌亚门。一）分布及其与人类的关系分布：偏酸性的含糖环境。水果、蔬菜、蜜饯的表面，果园土壤中。种类：已知的酵母有56属，500多种。酵母菌与人类的关系极其密切。二、酵母菌的繁殖方式和生活史繁殖方式无性有性（产生子囊孢子）芽殖：各属都存在裂殖：裂殖酵母（Schizaccharomyces）产无性孢子掷孢子厚垣孢子只进行无性繁殖的酵母菌称假酵母具有有性繁殖的酵母菌称真酵母（一）无性繁殖1、芽殖（budding）酵母菌进行无性繁殖的主要方式。一个成熟的酵母菌通过出芽繁殖平均产生24个子细胞。芽殖过程：1）母细胞形成小突起（A-D）2）核裂（E-G）3）原生质分配（H-I）4）新膜形成（J-K）5）形成新细胞壁（L）假菌丝：酵母菌进行芽殖过程中，几次出芽不脱落形成几个或几十个酵母状细胞连在一起时称为假菌丝。出芽方式：多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽环境适宜时，可出现假菌丝假菌丝与霉菌丝的区别是假菌丝两细胞连接处呈细腰状，真菌丝相连细胞间的横隔面积与细胞直径一致，呈竹节状掷孢子（ballistospore）是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾状。在卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成。孢子成熟后通过一种特有的喷射机制射出。有的酵母如Candidaalbicans等还能在假菌丝的顶端产生厚垣孢子（chlamydospore）。3、产生掷孢子、厚垣孢子等无性孢子2、裂殖（fission）少数酵母具有与细菌相似的二分裂繁殖方式（二）有性繁殖形成子囊和子囊孢子细胞原生质体接触质配核配减数分裂一般通过邻近的两个性亲和性不同的细胞各自伸出管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经质配、核配形成双倍体细胞——接合子。接合子进行减数分裂，形成4个或8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生4-8个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异（三）酵母菌的生活史生活史又称生命周期，指上一代生物个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代的全部过程1.单倍体型2.双倍体型3.单双倍体型各种酵母的生活史可分为三种类型：1、单双倍体型代表：啤酒酵母Saccharomycescerevisiae特点：1）单倍体和双倍体营养细胞均可进行芽殖。2）营养体既可以单倍体形式也可以双倍体形式存在；3)在特定条件下进行有性生殖。单倍体和双倍体两个阶段同等重要,形成世代交替2、单倍体型代表：八孢裂殖酵母Schizosaccharomycesoctosporus特点:1）营养细胞是单倍体2）无性繁殖以裂殖方式进行3）双倍体细胞不能独立生活，因为双倍体阶段短，一经生成立即连续分裂三次(第一次为减数分裂)，形成8个单倍体子囊孢子。3、双倍体型代表：路德酵母Saccharomycesludwigii特点：1)营养体为双倍体，不断进行芽殖，此阶段较长2)双倍体减数分裂转变为子囊，每个子囊内产生4个单倍体的子囊孢子。3）单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能独立生活。酵母菌的代表属1、酵母菌属例：啤酒酵母（Saccharomycescerevisiae)2、裂殖酵母属(Schizosaccharomycesspp.)3、假丝酵母属(Candidaspp.)例：热带假丝酵母(Candidatropicalis)解脂假丝酵母和产朊假丝酵母4、球拟酵母属5、红酵母属6、掷孢酵母属1.菌落形态特征：大而厚，圆形，光滑湿润，粘性，外观较稠和较不透明。多为乳白，少数呈红色（四）酵母菌培养的特征2.液体培养在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜，其厚度因种而异。有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。二、霉菌（丝状真菌）一）丝状真菌的一般形态：1.菌丝和菌丝体构成真菌营养体的基本单位是菌丝hypha。具有菌丝结构的真菌又称霉菌mold或丝状真菌filamentousfungi。菌丝相互交错而成的集合体称为菌丝体mycelium。菌丝也是繁殖单位，任何一小段菌丝都可以发育成一个新的个体。菌丝在光学显微镜下呈管状，直径约2-10µm，比一般细菌和放线菌菌丝大几倍到几十倍。2.霉菌菌丝类型A.依形态分1)营养菌丝(Vegetatilehypha):在固体培养基上伸入基内的菌丝,行吸收养料之功能.2)气生菌丝(Aerialhypha):向空中生长的菌丝,发育到一定阶段可分化成繁殖菌丝（Reproductivehypha）.有隔膜菌丝：菌丝由横隔膜分隔成成串的多细胞，每个细胞内含一个或多个核，在菌丝生长过程中细胞核的分裂伴随着细胞的分裂。有些菌丝，从外观看虽然像多细胞，但横隔膜上具有小孔使细胞质和细胞核可以自由流通。这是高等真菌所具有的类型,如青霉菌、曲霉菌、白地霉等。无隔膜菌丝：菌丝中无横隔膜，整个菌丝是一个单细胞，有多核，其生长表现为核的分裂、菌丝的延长和原生质量的增加，没有细胞数目的增多。这是低等真菌所具有的菌丝类型，如根霉、毛霉、犁头霉等。B.有隔菌丝和无隔菌丝3.菌丝横隔膜的类别：（2）匍匐菌丝：毛霉目真菌在固体基质上常形成与表面平行、具有延伸功能的菌丝，又称匍匐枝。（1）假根：Rhizopus(根霉属)等低等真菌匍匐菌丝与固体基质接触处分化出来的根状结构，具有固着和吸取养料等功能。（二）菌丝的特化结构（3）吸器：只在宿主细胞间隙蔓延的营养菌丝上分化出来的短枝，可侵入细胞内以吸收宿主细胞的养料而不使其致死。（4）附着胞：寄生于植物的真菌在其芽管或老菌丝顶端会膨大，分泌粘状物，借以牢固地粘附在宿主的表面.（5）附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出1~2个细胞的短枝，将菌丝附着于宿主体上（6）菌核：由菌丝聚集和粘附而形成的一种休眠体，同时又是糖类和脂类等营养物质的储藏体,如药用的茯苓、麦角。（7）菌索：能在缺少营养的环境中为菌体生长提供基本的营养来源，尤其是在高等担子菌中较为常见。（8）菌环和菌网：捕虫类真菌常由菌丝分枝组成环状或网状组织来捕捉线虫类原生动物，然后从环上或网上生出菌丝侵入线虫体内吸收养料。(9)子实体产有性孢子的子实体子囊果子囊壳子囊盘液体培养特征：静止培养，菌丝往往在液体表面生长形成菌膜。震荡培养，菌丝相互缠绕形成菌丝球，亦可形成絮片状，与震荡速度有关。三）霉菌的培养特征菌落特征：菌落大、疏松、不透明，多呈绒毛状、絮状或网状等，不同的霉菌孢子含有不同的色素，所以菌落呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色卵孢子接合孢子子囊孢子担孢子有性孢子孢囊孢子分生孢子节孢子后垣孢子无性孢子孢子菌丝片段繁殖方式√（四）霉菌的繁殖方式1.孢囊孢子（sporangiospore）形成特征：形成于菌丝的特化结构——孢子囊内孢子形态：近圆形举例：根霉、毛霉无性孢子繁殖孢囊孢子：在孢子囊内形成的孢子。两种类型：1）游动孢子zoospore—生鞭毛，能游动，由水生真菌产生,如鞭毛菌亚门中的绵霉属(Achlya)2）静孢子aplanospore—不生鞭毛，不能游动，由陆生真菌所产生，当孢子囊破裂后散于空气中传播，如接合菌亚门中的根霉属2.分生孢子(Canidinm)形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子孢子形态：极多样举例：曲霉、青霉、交链孢霉属(Alternaria)等分生孢子是子囊菌和半知菌亚门的霉菌产生的一类无性孢子。曲霉属(Aspergillus)和青霉属(Penicillium)具有明显分化的分生孢子梗，梗的顶端再形成孢子。分生孢子是最常见的无性孢子，大多数真菌均以此进行繁殖。它是一种外生孢子，借助空气传播。3.节孢子(arthrospore，又称粉孢子)形成特征：由菌丝断裂而成孢子形态：常呈成串短柱状举例：白地霉(Geotrichumcandidum)白地霉幼龄菌体为多细胞丝状，衰老时菌丝内出现许多横隔膜，自横隔膜处断裂，形成一串串短柱状、筒状或两端钝圆的节孢子4.厚垣孢子（Chlamydospore)形成特征：部分菌丝细胞质浓缩、变圆，周围生出厚壁而成。孢子形态：圆形、柱形等举例：总状毛霉真菌的休眠体，可抵抗热与干燥等不良环境条件。无性孢子萌发时产生芽管，进一步发育成菌丝体。真菌的无性孢子一个季节中可产生许多次，数量大，又具一定抗性。发酵工业可利用之短期内得到大量菌体，同时也利于菌种保藏。常引起实验室和工业生产上的真菌污染，植物病害的蔓延、人畜的某些真菌性疾病，也多是由无性孢子进行传播的。关于无性孢子经两个性细胞结合而产生新个体的过程。可分为三个阶段：1）质配(plasmogamy)2）核配(karyogamy)在低等真菌中，质配后立即核配，而高等真菌常有双核阶段，质配后两个核并不立即结合，需经很长时间才能核配。在此期间，双核细胞甚至又可同时各自分裂。3）减数分裂(meiosis)核中的染色体数目又恢复到单倍体状态。大多数真菌在核配以后一般都立即发生减数分裂，菌体核的染色体数都是单倍的。双倍体只限于接合子(zygote)。有性繁殖真菌有性繁殖不及无性繁殖普遍，多发生在特定条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常出现。有性繁殖方式因菌种不同而异。有的真菌两条营养菌丝就可以直接结合，如毛霉目中的一些种。对多数真菌来说，则由菌丝分化形成特殊的性细胞(器官)配子囊或由配子囊产生的配子来相互交配，形成有性孢子。有性孢子的形成是一个相当复杂的过程。有性结构及其形态特征：由大小不同的配子囊结合后发育而成。小配子囊称雄器；大配子囊称藏卵器。所属分类地位：卵菌纲。1.卵孢子（oospore)2.接合孢子（zygospore)有性结构及其形态特征：是由菌丝生出的结构大小相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合后发育而成。所属分类地位：接合菌纲根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同,可分为：1）同宗配合(Hemothallism)：单一的孢囊孢子萌发后形成的菌丝，甚至同一菌丝的分枝相互接触，而形成接合孢子的过程。即每一菌体都是自身可孕的，不靠别的菌体帮助而能独立地进行有性生殖。2）异宗配合(Heterothallism)：不同菌系的菌丝相遇后，才能形成接合孢子，这两种有亲和力的菌系在形态上并无区别。即每一菌体都是自身不孕的，不管它是否雌雄同体，都需要借助另一个可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。即如毛霉目中多数种如匐枝根霉(Rhizopusstolonifer)、高大毛霉等同宗配合与异宗配合：3.子囊孢子（ascospore)有性结构及其形态特征：在子囊中形成。形成子囊孢子是子囊菌的主要特征。子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。形成方式有两种：①两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；②从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。所属分类地位：子囊菌纲子囊果(Ascocarp)一种有性结构的子实体,在多个子囊外部由菌丝体组成共同的保护结构，子囊包在其中。子囊果有三种类型：闭囊壳