第十三章 数量性状的遗传分析

《遗传学》教案——第十三章数量性状遗传1第十三章数量性状遗传（6h）教学目的：掌握数量性状遗传的特点；明确遗传力和近亲繁殖的遗传效应；了解数量性状遗传的基本统计方法、数量性状遗传的多基因假说、杂种优势理论及其在生产实践中的应用。教学重点：数量性状遗传的特点及近亲繁殖的遗传效应，教学难点：数量性状的统计方法。第一节数量性状的特征及其特征一、数量性状的概念二、数量性状的多基因遗传三、阈性状及其特性第二节数量性状遗传分析的统计学基础一、数量性状分析中常用的几个参数二、数量性状遗传分析的实例三、基因数目差异的估算第三节数量性状的遗传率一、数量性状的表现型值及其方差的分量二、数量性状遗传率/遗传力第四节近亲繁殖与杂种优势一、近亲繁殖及其遗传学效应二、近交系数及其度量三、杂种优势的概念和实例四、关于杂种优势的假说五、杂种优势的利用《遗传学》教案——第十三章数量性状遗传2第十三章数量性状遗传（6h）第一节数量性状的概念及其特征一、数量性状的概念Mendel成功的原因之一是材料选得好，他所选的实验材料具有变异明显的相对性状例如：豌豆的花色：红与白，差异明显，这种差异是不连续的。质量性状：这些彼此间差别明显，一般没有中间过渡类型且呈现不连续变异的性状叫质量性状。（加以说明）Mendel所研究性状均为质量性状。此外，生物界还存在着另一类型的性状，它们的变异是连续的，有一系列中间类型。例如：人的身高、体重。（加以分析）数量性状：性状的变异不易归于少数几组，中间一系列的过渡类型（表现型）彼此间只有数量的差异而没有明显的质的界限，呈连续变异，这种表现为连续变异的性状叫数量性状。继续举例加以说明。例如：人的肤色，人的寿命，籽粒的大小，鸡的产蛋量、动植物的大多数经济性状均为数量性状，故研究数量性状的遗传具有特定的意义。二、数量性状的多基因遗传（一）多基因假说的实验根据1．早在1860年，Kolreuter首先报导了有关数量性状的杂交结果。烟草：高（P1）矮（P2）F1（介于P1与P2之间）F2（高度呈连续变异，P1~P2）很遗憾Kolreuter未能解释上述的实验结果，直到孟德尔定律被发现之后若干年，人们才对这种呈连续变异的数量性状有所认识，把孟德尔所做的豌豆杂交实验结果和Kolreuter烟草杂交实验结果进行比较。《遗传学》教案——第十三章数量性状遗传3Mendel实验结果曲线（豌豆）Kolreuter实验结果曲线（烟草）研究的是质量性状数量性状呈不连续变异呈连续变异（1）F1类似亲本之一（显性亲本）（1）F1高度介于双亲之间（2）F2呈不连续变异，彼此差异明显（2）F2呈现连续变异，高、矮之只有2种类型高与矮且比例数为间无明显的界限，高度变化从3高：1矮P1~P2数量性状呈连续变异，则这些连续变异是否遗传，其遗传方式与M.遗传方式有何不同，下面将作进一步讨论：2．1913年，R．Emerson和E.East公布了关于果穗长度的遗传实验P短穗（5－8cm）×长穗（13－21cm）均为纯系F1介于双亲之间（9－15cm）F2（7－19cm）短者比F1短，长者比F1长很多F1的平均高度与F2的相近3．1916年，E．East报道了烟草花冠长度遗传的实验结果P花的平均长度（93.3mm）×花的平均长度（40.5mm）（88~103mm）（34-46mm）F1介于双亲之间（55－73mm）F2平均值与F1的平均值接近，但范围比F1更大（52－92mm）把F2个体分三类进行自交短52mm中等----长92mmF343－67mm（比F2更短）61－82mm7—94mm（比F2更长）4．C．Davenport对人类皮肤颜色的研究他把人类肤色分成5类：白人为0――黑人（4）即0、1、2、3、401234P×《遗传学》教案——第十三章数量性状遗传4F1F1即子代肤色呈中间型，若F1近亲结婚，则F2肤色介于0－4F2人类皮肤色素的研究这是人类早期对肤色的研究，但近代的研究表明Davenparts的种分析太简单化了，而人类的肤色事实是呈连续变化的，虽然如此，但Davenparts的实验都是首先进行人类多基因遗传调查的范例之一。（二）、数量性状的特征数量性状与质量性状的比较数量性状质量性状由多对基因控制一微效基因少数对基因控制－主基因呈连续变异不连续变异对环境因素敏感（例如：体重、肤色）对环境因素不敏感（三）微效多基因假说的要点当Mendel（遗传规律被公认后，1908年，瑞典学者Nilson-Ehle研究了小麦籽粒颜色的遗传，根据实验结果，他认为孟德尔的结果和Kolreuter的结果有其共同的基础，并提出多基因假说这一概念，后经发展成为数量性状遗传基本理论，微效多基因假说：1）连续变异的数量性状是受多对基因控制，数量性状受2对以上基因控制，且多对基因间彼此独立，共同作用于某一性状；2）等位基因间无显隐性关系（为不完全显性）A1与a1、A2与a23）各基因的效应是相等的，各基因的作用又是微效的，且具有累加作用，例如：A1与A2的效应相等，a1与a2效应也相同，1个A的效应是微小的，2个A的效应是1个A的2倍，也可累加。微效基因：数量性状一向被认为是由多基因控制的，由于基因数量多，每《遗传学》教案——第十三章数量性状遗传5个基因对表型的影响比较微小，通常把这类基因叫微效基因。主基因：质量性状遗传一般受少量基因控制的，每个基因作用明显。这些基因叫主基因。Nilson-Ehls的一小麦粒色遗传――经典遗传实验。P深红粒×白粒F1中红（介于双亲之间）F215红：1白进一步分析发现：（1深红：4深中红：6中红：4浅中红）：1白根据这一结果他认为小麦粒色受两对基因（R1与r1，R2与r2）所控制，这2对基因作用于一个性状，其效应是累积的，等位基因间无显隐性关系，籽粒的颜色取决于R的数目。PR1R1R2R2×1r1r2r2R1r1R2r2F2基因型R基因数比例数表型1R1R1R2R24R1深红2R1R1R2r22R1r1R2R23R4深中红1R1R1r2r21r1r1R2R24R1r1R2r22R6中红2R1r1r2r22r1r1R2r21R4浅中红1r1r1r2r20R1白（四）数量性状研究的新进展1963年Thoday认为微效基因也可以个别地识别，并在染色体上定位。《遗传学》教案——第十三章数量性状遗传61977年J.L.Jinks认为可有较好的办法估计多基因系统中有效基因的数目。20世纪80年代以来，发现有些动物的产量性状不仅受微效多基因控制，且受一个/少数个主基因控制。Montgomerry（1994）报道，绵羊6染色体上的booroola基因与绵羊的产羔数有关。booroola纯合体的母羊的产羔数比不带booroola的母羊多1.1-1.7头，杂合子要多产0.9-1.2。猪：应急综合征基因（氟烷敏感基因）n，nn的猪易患此病，当其饥饿、咬斗、驱赶时容易发生死亡。具有n的个体在生长速度、瘦肉等数量性状方面具有明显的优势。n位于6号染色体上。三、阈性状及其特性1、阈性状是指它们的遗传是由多基因决定的，但它们的表型是非连续性的一类数量性状。生物的抗病力、单胎哺乳动物的产仔数2、阈性状的分布X分布：是造成这类性状的某种物质的浓度/发育过程的速度的潜在的连续分布（以X表示）。一般是正态分布，或经过统计学变换后成为正态。P分布：是表型的间断分布（以P）表示，是可以计数的。二、多基因作用的方式及其遗传控制按微效多基因假说，数量性状是受多对基因所控制。这些基因的作用是微效的，累积的，但微效并非等效，但累积的形式又有多种类型。1、累加作用每个有效基因的作用按一定数值与基因值相加或相减，这种作用为累加作用。aabb（平均数6.6）×AABB（平均数16.8）AaBb[（16.8+6.6）/2=11.7]F2《遗传学》教案——第十三章数量性状遗传7每个微效基因的效应：（最大穗长－最小穗长）/微效基因数＝（16.8－6.6）/4＝2.55cm/gene例如：F1AaBbX＝6.6＋2×2.55＝11.7（cm）F2有效基因数01234累加值6.6＋06.6＋2.556.6＋2×2.556.6＋3×2.556.6＋4×2.55表型6.69.111.714.216.8即各类型间的间隔为2.55cm。假如玉米穗长受3对基因控制，则有效基因的效应为（16.8－6.6）/6＝1.7cm，则各类型间的间隔缩小到1.7cm.故随着基因对数的增加，F2类型愈多、加上环境的影响，分类间的间隔越来越小，以致难分类而呈边续变异。2．乘积作用每个有效基因的作用按一定数值与基本值相乘或相除，这种作用叫乘积作用。aabb（2寸）×AABB（74寸）AaBb（2×74=12.2寸）F1的高度是双亲的几何平均值，故每个有效基因的作用效应=74/2=2.47（寸）F2有效基因数01234乘积值2×2.4702×2.4712×2.4722×2.4732×2.474表型值24.912.230.174.2生物界有的数量性状是受基因乘积作用所影响。有的是受基因累加作用所影响。第二节数量性状遗传分析的统计学基础数量性状遗传复杂，且考多对基因控制，环境因素影响，还有基因间互作用一般方法难以分析。数量性状大多表现为群体性而缺乏个体性，而且只能用称（人的体重）量（高度），数（个体数）等方法对它们加以度量。因此有关数量性状的观察研究结果都是一系列的数字材料。故要研究数目性状的遗传，必须对这些数字材料进行统计分析，才能反映其遗传的规律。《遗传学》教案——第十三章数量性状遗传8下面介绍几个常用的统计数：一、数量性状分析中常用的几个参数1．平均数指算术平均数：是指某一性状的几个观察数的平均值。X=Σf（X）/nX：资料中每一观察数Σ：累加和n:观察的总个体数f:各观察数出现的频数例如：玉米果穗长度的遗传将P1、P2、F1、F2种于同一块地内，分别测量它们的果穗长度。将穗长资料做成频数分布表。求表中杂种F1的穗长平均数（12.116cm），同理可求出F2的穗长平均数（12.888cm）可见F1的平均数与F2的相差不大，即较接近。2．方差和标准差仅从平均数上不能反映数量性状的全貌。因平均数只反映一个群体的平均表现。至于群体内部变异情况。即个体间差异是反映不出来的。例如F1F2平均数12.116cm12.888两者相差不大内部穗长度变化9～15cm7～19cm最大值、最小值与最大值、最小值与平均数相差不大平均数相差较大个体差异小，较整齐个体差异大，不整齐可见平均数不能反映群体内某数量性状的整齐度。为了表示群体内变异情况，常用统计数方差和标准差来表示。V=Σf（X-X）2/（n-1），X-X：为离均差，n-1：自由度方差V即是变数（x）与平均数（X）之间偏差的平方和平均数。因为公式中是用样本平均数代替了真正的总体平均数，故以n－1代替n。当样本很大（n30），则n－1n。标准差：也是表示群体的变异程度的值。方差是以平方为单位，所度量值比平均偏差大很多，故用标准差加以矫正。《遗传学》教案——第十三章数量性状遗传9S=Σf（X-X）2/（n-1）=V方差的值一定是正的，但标准差的值有正负。标准差所表示的是平均数变异幅度，是指平均数在什么范围内发生变化。S体差异X大大代表性小小小大3．标准误差标准误差种类很多，上面所论及的标准差为单次标准差，是单个变数距离平均数的偏差程度。如果某项研究中要取多个样本进行重复实验，而每个样本的平均数不可能完全一样。如有K个样本，就有K个平均数，即X1、X2、XK。由这些平均数算出的标准差称为平均数标准差（SX），也称标准误差，简称机误。这种误差显然比单次标准差要小。SX=S/n=V/n例如：对某校学生身高进行统计分析研究，假定该校有10个班级。每个班级都有一个平均身高数。则10个班级有10个平均数X1、X2、X10。就整