4.群落生态学

群落生态学群落概念生物群落：特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能，也可以说是生态系统中具有生命的部分。群落的性质生态学界存在两派绝然对立的观点机体论观点：认为群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群一样个体论观点：认为群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合有机体论观点Clements(1916,1928)把植物群落比拟一个有机体，一个自然单位。理论根据：任何一个植物群落都要经历一个先锋阶段(pioneerstage)到相对稳定的顶极阶段(climaxstage)的演替过程有机体论观点Braun-Blanquet(1928,1932)，把植物群落比拟为一个种，把植物群落的分类看作和有机体的分类相似Tansley(1920)，植物群落在许多方面是表现为整体性的，应作为整体来研究(以后就发展成生态系统概念)个体论观点H.A.Gleason(1926)认为，任何有关群落与有机体相比拟都是欠妥的。因为群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性，但环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此群落之间不具有明显的边界，而且在自然界没有任何两个群落是相同或相互密切关联的R.G.Ramensky和R.H.Whittaker均持类似观点：生物群落既具有整体性，也具有个体性，是生物种群向生态系统过渡的层次，不能绝对看待。生物群落可能位于Gleason-Clements轴中的任意一点群落的基本特征具有一定的外貌：如森林、灌丛、草丛等。具有一定种类组成：每个群落都是由植物、动物、微生物种群组成，种类组成是区别不同群落的首要特征。种类成分的多少及每种个体数量，是度量群落多样性的基础。不同物种之间相互影响：必须相互适应、相互竞争，有规律的共处，在有序状态下共存。具有一定的结构：如形态结构、生态结构、营养结构。形成群落环境：定居生物对生活环境的改造结果。一定的动态特征:季节动态、年际动态、演替与演化。一定的分布范围：特定的地段或特定的生境。群落的边界特征群落交错区：不同群落之间存在过渡带边界明显群落交错群落种类组成根据各个种在群落中的作用不同，将其划分为几个不同的群落成员型。植物群落研究中，常用的群落成员型有以下几类：优势种和建群种亚优势种伴生种偶见种或罕见种优势种和建群种对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种。群落不同层次可以有各自的优势种。优势层的优势种常称为建群种。如果群落中的建群种只有一个，则称为“单建群种群落”或“单优种群落”。如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，则称为“共建种群落”或“共优种群落”。优势种的生态影响对群落具有控制性影响：——若去除会导致群落性质和环境的变化——若去非优势种，会发生较小或无变化保护优势种亚优势种：指个体数量与作用都次与优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。伴生种：群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。偶见种或罕见种：偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。有些偶见种具有生态指示意义。种类组成的调查：通常，采用最小面积的方法来统计一个群落或一个地区的生物种类名录。现以植物群落为例来具体阐述。绘制种—面积曲线来确定最小面积的大小。具体作法是：逐渐扩大样地面积，随着样地面积的增大，样地内植物的种数也在增加，但当物种增加到一定程度时，曲线则有明显变缓的趋势，通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积，作为最小面积。种类组成的性质分析样方面积物种数组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。我国云南西双版纳的热带雨林，最小面积为2500m2，北方针叶林为400m2，落叶阔叶林为100m2，草原灌丛为25～100m2，草原为1～4m2。最小面积的确定多度：是对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标。德鲁提的七级制多度。即：极多，植物地上部分郁闭很多多尚多少，数量不多而分散稀少，数量很少而稀疏个别（样方内某种植物只有1或2株）种类组成的数量特征密度：相对密度:是指样地内某一种植物的个体数占全部植物种个体数的百分比。密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比被称为密度比。盖度：是指植物体地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。相对盖度：分盖度或层盖度之和大于总盖度。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即为该物种的相对盖度。基盖度：是指植物基部的覆盖面积。乔木的基盖度特称为显著度。盖度可以分为:种盖度(分盖度)、层盖度(种组盖度)、总盖度(群落盖度)分盖度或层盖度之和大于总盖度高度比：某种植物高度占最高物种的高度的百分比。频度：指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。Raunkiaer(1934)根据8000多种植物的频度统计，编制了一个标准频度图解，提出了著名的频度定律五个频度级的关系：ABC≥DE说明：在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类占大多数，B、C和D级频度的种类较少，E级频度的植物是群落中优势种和建群种Raunkiaer频度定律基本上适合于任何稳定性较高而种类分布比较均匀的群落群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大；如若B、C、D级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀。一般情况下，频度分布的变化能反映植被分化和演替的趋势重要值(importantvalue)重要值(I.V.)=(相对密度+相对频度+相对盖度+~)/n总优势度（SDR5）＝（密度比+盖度比+频度比+高度比+重量比）／5×100%SDR4，SDR3，SDR2生物多样性生物多样性(biodiversity)：生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性由于生命系统是可以分成等级的，即包括基因、细胞、个体、种群、群落和生态系统；那么，在从分子到生态系统的每个生命等级上都能表现出生物的多样性特征34物种多样性的时空变化纬度：随纬度升高物种多样性降低海拔：随海拔升高物种多样性降低水体：随深度增加物种多样性降低时间在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加在群落演替的后期，物种多样性会降低35解释物种多样性变化的学说•进化时间学说：热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。•生态时间学说：考虑时间尺度，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。36解释物种多样性变化的学说空间异质性学说：物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。一般将生物多样性分为三个水平：遗传多样性(geneticbiodiversity)物种多样性(speciesbiodiversity)生态系统多样性(ecosystembiodiversity)遗传多样性：指地球上所有生物所携带的遗传信息总和，也就是各种生物所拥有的多种多样的遗传信息可具体定义为，物种个体之间或群体内的基因或基因型的多样性遗传多样性是生物多样性中最基本的，因为生物体中所携带的遗传信息的不同，会通过核酸、蛋白质分子或酶的结构与功能特性差异，反映到生物表型的多样性特征主要研究领域包括：①突变和遗传多样性的起源；②核酸的复制；③突变效应；④遗传多样性的保持与进化物种多样性:指生物物种的多样性或物种的丰富度丰富度(speciesrichness)：一个群落或生境中物种数目的多寡均匀度(speciesevenness)：一个物种在群落或生境中全部物种个体数量的分配状况，反映各物种个体数目分配的均匀异质性(speciesheterogeneity)：一个物种在群落或生境中优势度的多样性物种的数量或丰富度在自然界或地球生物圈中是直接可见的。地球生物圈中的动物、植物和微生物的物种数量，据估计有约500-3000万种中国是世界上生物物种十分丰富的国家之一，其物种总数量占世界物种总量的10%左右类群名称中国已知种数世界已知种数面分比世界估计种数哺乳动物499418111.95000鸟类1186904013.111000爬行类376630005.9--两栖类27440107.4--鱼类28042140013.128000昆虫400007510005.31500000高等植物3000028575010.5300000真菌80006900011.61500000细菌500300016.730000病毒40050008.0130000蕨类50004000012.560000世界和中国物种估计数和已知种数统计表物种数量、物种均匀度与异质性的问题生物物种的记录、发现和系统分类，虽然是生物学中的最经典研究，但无论是温带、热带，还是海洋、陆地，尚有很多生物体或生物物种还鲜为人知例如，直到最近人们仍以为深海没有生命，可是现在我们知道深海也具有丰富的生物群落，有800多个已知种，属于12个门100多个科生态系统多样性：生物圈内生物群落、生境与生态过程的多样化奠定了人类生态环境的变化与差异生态系统多样性包含不同的物种、不同的生物群落，还密切联系于生物存在的生境和生态过程类型丰富多样，主要生态系统类型有森林、草原、荒漠、湿地、海岸、海洋以及农田生态系统多样性的形成，一方面取决于构成各类生态系统生物群落的千差万别，另一方面也与生态系统存在的环境因子的特异性相关世界濒危物种的现状EXEVRI地球上总的濒危类群数目植物384332530226749558919078鱼类23811358321343两栖类299201050爬行类2137394132170无脊椎动物982212341886141355鸟类113111671226241037哺乳类831721413764497总计688395636477240695422530(EX，灭绝种；E，濒危种；V，受危物种；R，稀有种；I，未定种)生物多样性丧失的原因生物多样性的丧失源于生物物种的直接消失和生物生存栖息地的破坏的共同作用McNeely(1988)将经济影响归并为以下几个问题：第一，在市场中生物资源的价格极不合理，不反映真正价值第二，从收支分析中看，保护自然区域效益实际上没有得到充分的体现。一般的经济经济活动，从未考虑物种丧失与栖息地丢失的效应第三，自然资源的开发者或受益者，极少付出开发的全部社会和经济代价第四，在现代集权制的行政管理中，生物资源常作为开放资源，不加控制地无度开采第五，最近经济计划所采用的贴现率手段是促进生物资源的消耗，而非保护除以上经济影响外，生物多样性受威胁还有以下原因：①生物物种栖息地的改变；②化学污染；③气候变化；④外来种；⑤人口增长压力至今还没有任何一项实质性的技术使人类最小限度地依赖于日益减少的自然资源生物多样性的保护途径社会意识1980年UN环境规划署、国际自然与自然资源保护联盟和世界自然基金会制定了第一个“世界自然保护纲要”1992年UNESCO又召开了“生物多样性编目与监测研讨会，同时联合开展国际性的生物多样性共同研究项目1992年世界150多个国家在巴西召开“联合国环境与发展大会”1998年京都会议，研究限制温室气体排放问题2002年南非国际环境与发展大会经济政策与管理已有一些国家开始以各种方式制定了生物多样性的直接保护策略。这些保护策略是通过每一国家的全国性规划和政策各部门协调落实管理实现的，其目的不是禁止自然生物资