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2020年2月28日星期五1/33植物系统学苔藓植物门（Bryophyta）2020年2月28日星期五2/33第一节苔藓植物的一般特征第二节苔纲（Hepaticae）第三节藓纲（Musci）第四节苔藓植物小结苔藓植物门（Bryophyta）2020年2月28日星期五3/33第一节苔藓植物的一般特征配子体繁殖孢子体生活史2020年2月28日星期五4/33一、配子体•植物体形态：植物体一般较小，大者不过几十厘米，配子体占优势，能独立生活，为生活史中的营养体。–配子体类型：一类为无茎叶分化的叶状体；另一类为有假根和类茎、叶分化的茎叶体。•根：无真根，仅具假根，由单细胞或单列细胞组成，主要起固着作用，兼吸收作用。无维管组织分化的根即为假根。•茎：无维管束，有的仅有皮部和中轴的分化，组织分化水平低，输导能力弱。皮部为薄壁组织，–茎中央由一些壁较厚的长细胞构成的结构称中轴，中轴不同于中柱，仅起支持作用。•叶：多由一层细胞构成，无叶脉，仅具几列狭长而厚壁的细胞构成的中肋，起支持作用，叶既进行光合作用，也具吸收作用。茎叶体叶状体假根中肋2020年2月28日星期五5/33二、繁殖–营养繁殖：略。1.生殖器官：苔藓植物生殖器官进化的飞跃是，生殖器官多细胞，具有不育细胞构成的外壁。使生殖细胞得到更好的发育和保护。•雄性生殖器官——精子器：外壁由一层细胞构成，其内发育为精子。精子器基部有一短柄。–精子：螺旋形，具两条亚顶生等长的鞭毛。成熟精子必须借助鞭毛，以水为媒介游动到颈卵器中与卵受精。•雌性生殖器官——颈卵器：由狭长的颈部、膨大的腹部和基部的柄所组成。–结构：壁由一层不育细胞构成，颈部以内是一列颈沟细胞（7个），腹部由与颈沟细胞相连的腹沟细胞和其下为的卵构成。2020年2月28日星期五6/33侧丝精子器壁柄雄苞叶精子器雄性生殖器官雌性生殖器官苔藓植物的有性生殖器官颈卵器壁颈沟细胞腹沟细胞雌苞叶卵颈部腹部2020年2月28日星期五7/33二、繁殖2.有性生殖过程：颈卵器发育成熟后，待精子游动到颈卵器颈部入口处时，颈沟细胞随之解体，精子通过颈部进入腹部，腹沟细胞随之解体。精子和卵受精，形成合子。合子不脱离母体发育为胚，胚寄生在在配子体上发育为孢子体。•植物演化到苔藓植物，其最突出的变化有二点：–生殖器官为多细胞，具有不育细胞构成的外壁。–合子不脱离母体，发育为胚；其植物体为茎叶体。•植物演化到苔藓植物，进入了高等植物阶段。但有性生殖过程离不开水湿环境，限制了该类群向真正的陆生环境发展。2020年2月28日星期五8/33三、苔藓植物的孢子体•苔藓植物的孢子体结构简单，不发达，在生活史中处于劣势，终生寄生于配子体上。苔藓植物的孢子体由三部分构成：孢蒴、蒴柄和基足。•孢蒴：为孢子体上部的膨大部分，相当于一个结构复杂的孢子囊，其内产生大量孢子。孢蒴上部常有蒴帽，为残留的颈卵器，成熟时脱落。•蒴柄：支撑孢蒴的结构。•基足：孢子体基部插入配子体内吸收养料的结构。孢蒴蒴帽蒴柄蒴盖配子体葫芦藓孢子体2020年2月28日星期五9/33四、苔藓植物的生活史•苔藓植物生活史特征：–苔藓植物的生活史具有明显的异型世代交替类型。–生活史中配子体发达，孢子体原始，不能独立生活，只能寄生于配子体上。–生活史中合子不脱离母体，发育为胚。–孢子在发育为配子体时经过原丝体阶段。2020年2月28日星期五10/33第二节苔纲（Hepaticae）•苔藓植物约有23000种，我国约有2800种，通常分为苔纲和藓纲。•苔纲三目：地钱目、叶苔目和角苔目。•藓纲三目：泥炭藓目、黑藓目和真藓目。一、一般特征二、分类及代表植物2020年2月28日星期五11/33一、一般特征•配子体：–多为二侧对称，具背腹性之分的叶状体，或茎叶体。–假根为单细胞构成。–茎无组织的分化。–叶多不具中肋。•孢子体：–孢蒴发育于蒴轴伸延之前。–孢蒴成熟后四瓣裂，孢蒴内多无蒴轴，以弹丝帮助孢子散放。–孢子萌发后，原丝体不发达，一个孢子萌发的原丝体只形成一个芽体。•生长环境：苔类植物要求较高的温湿条件，故热带、亚热带常绿林中种类丰富。2020年2月28日星期五12/33二、分类及代表植物——地钱属Marchantia㈠配子体特征1.形态：地钱的配子体为叉状分枝的叶状体，平铺于地面。在其背面有斜方形网纹，网纹中央有一白点（实际上是气孔）。下面（腹面）有多数单细胞假根和鳞片，主要起作用固着作用，其次为吸收作用。叶片较厚，为多层细胞构成。其前端分叉处有顶端细胞，是地钱生长点部分。这些细胞的分裂、生长和分化，形成地钱配子体各种组织和结构。2020年2月28日星期五13/33二、分类及代表植物——地钱属Marchantia㈠配子体特征2.配子体（叶状体）的结构上表皮（1层细胞）气孔（无闭合功能）同化组织薄壁组织下表皮鳞片（多列细胞）假根（单细胞或单列细胞）2020年2月28日星期五14/33二、分类及代表植物——地钱属Marchantia㈡繁殖和生活史1.营养繁殖：配子体可以产生胞芽的方式进行。•孢芽杯：生于叶状体背面的中肋上，胞芽杯豌形。其中产生的胞芽呈鼓藻形，具细柄，成熟时由柄处脱落，散落于土中，萌发成新的配子体。•另外，前端不断生长，后部较老部分不断死亡，即更新方式营养繁殖。孢芽孢芽杯胞芽杯2020年2月28日星期五15/33二、分类及代表植物——地钱属Marchantia㈡繁殖和生活史2.有性生殖——①生殖器官：•雄性生殖器官：精子器产生于雄生殖托（简称雄器托）中。–雄生殖托生于雄配子体（叶状体）中肋上，具圆盘状托盘和托柄，托盘上面具多个精子腔，每腔内生一个精子器，有小孔与外界相通。地钱精子器卵圆形，其下具一短柄与雄生殖托相连。•雌性生殖器官：颈卵器产生于雌生殖托（简称雌器托）。–雌器托也产生于雌配子体叶状体的中肋。雌器托伞形，由8-10个下垂的指状芒线构成。芒线间成列形成倒悬的颈卵器，每行颈卵器两侧各有1列称作蒴苞的薄膜将其遮住。故颈卵器的口向下。2020年2月28日星期五16/33雄配子体及雄器托雌配子体及雌器托托盘托柄托盘托柄指状芒线精子器指状芒线托盘托柄颈卵器雄配子体2020年2月28日星期五17/33二、分类及代表植物——地钱属Marchantia㈡繁殖和生活史2.有性生殖②有性生殖过程：雌、雄生殖器官成熟时，精子器内的精子逸出，以水为媒介，进入成熟的颈卵器内，与卵受精形成合子，合子在颈卵器内不经休眠，发育为胚，进而发育为孢子体（悬垂于原来颈卵器之处）。③生活史特点：苔纲原丝体不发达，每个原丝体上只能产生个个配子体。2020年2月28日星期五18/33二、分类及代表植物——地钱属㈢地钱孢子体1.孢蒴：相当于孢子囊。–外壁：一层细胞构成：–孢子及弹丝：造孢细胞经减数分裂产生异型孢子，一些细胞不经减数分裂而伸长，细胞壁螺旋状加厚而形成弹丝。–开裂方式：孢蒴成熟后，撑破由颈卵器基部细胞发育的假蒴苞而伸出于外，由顶部不规则开裂，孢子借弹丝的作用散布出去。2.蒴柄：因孢蒴先于蒴柄发育而使地钱孢子体的蒴柄粗短。3.基足：蒴柄伸入配子体组织内的膨大部分。基足蒴柄孢蒴蒴壁孢子弹丝2020年2月28日星期五19/33第三节藓纲（Musci）一、藓纲的一般特征二、分类及代表植物2020年2月28日星期五20/33一、藓纲的一般特征•配子体：配子体多为辐射对称的茎叶体。假根由单列细胞构成。茎常有中轴、皮部的分化。有的叶具中肋。•孢子体：–孢蒴发育于蒴轴伸延之后，成熟后盖裂。孢蒴内具蒴轴，无弹丝，常具蒴齿、蒴帽。–原丝体发达，一个孢子萌发的原丝体常形成数个芽体，最终产生数个配子体。•适应环境：藓类植物较苔类植物耐寒、旱，因此在温带、寒带、高山、冻原、森林、沼泽常能形成大片群落。2020年2月28日星期五21/33二、分类及代表植物——葫芦藓属（Funaria）㈠配子体特征–本纲分为三目：泥炭藓目、黑藓目和真藓目。我们重点学习真藓目的葫芦藓属。•葫芦藓配子体高约2cm左右，直立、丛生。为辐射对称的茎叶体。–假根：由单列细胞构成。–茎：短小，单一不分枝或从基部分枝，由表皮、皮层和中轴的分化。–叶：丛生于茎的中上部，舌形，单层细胞构成，具一条中肋。2020年2月28日星期五22/33二、分类及代表植物——葫芦藓属（Funaria）㈡有性生殖和生活史1.生殖器官：配子体雌雄同株异枝。•雄枝：顶端着生多个棒状精子器，呈桔红色，棒状，内具许多螺旋状、双鞭毛的精子；精子器由侧丝隔开，侧丝由1列细胞构成，顶端细胞明显膨大。这样，精子器、侧丝与枝端大而外张的叶片构成似“花”的结构称雄器苞。•雌枝：顶端着生数个具柄的颈卵器，与枝端紧包的叶片构成外观呈芽状的雌器苞。精子借助水，游入成熟的颈卵器内受精分化形成合子。2020年2月28日星期五23/33雄器苞顶端放大侧丝叶精子器侧丝颈卵器卵雄器苞雌器苞雌器苞纵切雄器苞纵切2020年2月28日星期五24/33二、分类及代表植物——葫芦藓属（Funaria）㈡有性生殖和生活史2.有性生殖过程：精子从精子器中逸出，以水为媒介游至颈卵器，与卵受精形成合子。合子不经休眠，寄生于配子体的颈卵器内直接发育为胚，胚再发育为基足、蒴柄和孢蒴，即形成了孢子体，3.生活史过程及特征：与苔纲相比，其原丝体发达，每个原丝体上可产生多个芽体，最终形成多个配子体。其他相同。2020年2月28日星期五25/33二、分类及代表植物——葫芦藓属（Funaria）㈢孢子体（重点为苞蒴）•苞蒴：–蒴盖：位于苞蒴顶端，圆形、单层细胞构成，红色，成熟前其上有圆锥形膜质的蒴帽，蒴帽成熟后脱落。–蒴壶：位于中部，是产生孢子的地方。•环带：蒴盖和蒴壶相临处的外面，由表皮细胞加厚构成。•蒴齿：着生于环带之内侧。因蒴齿内、外两面加厚程度不同，吸胀能力不同而进行干湿性伸缩运动，将孢子弹出体外。•表皮：蒴壶的最外层细胞。•蒴壁：表皮以内为多层细胞构成蒴壁，具气室。•蒴轴：蒴壶中央部分为蒴轴，由蒴轴与蒴壁之间的孢原组织发育为孢子母细胞，经减数分裂，形成孢子。–蒴台：略。2020年2月28日星期五26/33蒴帽孢蒴蒴盖蒴柄蒴齿残留的残留的环带蒴盖原丝体芽体假根蒴盖蒴壶蒴台孢蒴2020年2月28日星期五27/33苔藓植物的演化地位–苔藓植物在演化中最大的突破性进展是合子不脱离母体，发育为胚。胚的出现是植物演化到高等植物的标志。•演化地位：①苔藓植物是高级的孢子植物，②；是植物由水生向陆生演化的过渡类型；③是高等植物中的最低级类型。以下从这三个方面总结其演化地位。另外，因其有性生殖过程离不开水湿环境和不具维管组织，因此不能适宜陆生环境。2020年2月28日星期五28/33苔藓植物的演化地位1.苔藓植物是高级的孢子植物（与低等植物相比）：•第一、植物体形态结构有了较大程度的分化，即植物体由低等植物的单细胞、群体、丝状体或叶状体（无组织分化）进化到苔藓植物多细胞、较高程度组织分化的茎叶体；•第二、生殖器官均为多细胞，有不育细胞构成的外壁，使性细胞的形成过程得到了很好的保护，提高了生殖效率；•第三、合子不脱离母体且发育为胚，胚的出现是植物进化到高等植物最关键的一个环节。因为只有胚发育的植物体才能有较高程度的分化，低等植物“单细胞”的合子决定了其发育的植物体不可能有高度分化。•第四、孢子体结构复杂，使孢子产生过程得到很好的给养和保护。2020年2月28日星期五29/33苔藓植物的演化地位2.苔藓植物是水生向陆生演化的过渡类型：•第一、与低等植物相比，具明显的陆生特征：苔藓植物的植物体为远比低等植物复杂的茎叶体，尽管较维管植物对陆生环境的适应能力差，但已脱离了水生环境，只需湿生环境便可生存。孢子体尽管寄生于配子体上，但发达的孢蒴足可适应较干燥的空气，多数苔藓植物的孢子体都在较干燥的环境中发育就说明了这一点。•第二、与维管植物相比，苔藓植物适应陆生环境的缺陷：配子体不能完全适应典型的较干燥的陆生环境，有性生殖过程不能脱离“水湿”环境，孢子体虽然具有一定的适应陆生环境的能力，但因寄生于配子体上，决定了其适应能力最多能达到配子体的水平。–以上说明：苔藓植物基本脱离了水生环境，但不能