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第五章：血液循环血液循环系统由心脏和血管组成。心脏是推动血液流动的动力器官。血管是血液流通的管道。包括A，毛细血管，V三部分。鱼类的心脏由V窦，心房，心室组成。系单循环。血液在心脏和血管中的循环流动，就称为血液循环。血液循环的功能就是完成机体内的物质运输。第一节心脏的组织结构，生物电现象和生理特征一：心脏的组织结构鱼类的心脏位于围心腔中间，围心腔和后面的腹腔不相通。有结缔组织的横隔。这膜叫心腹隔膜。在心壁的外面包有一层围心膜，在间隙内存在着少量的液体，避免心壁直接与周围组织相摩擦并且限制心脏过分地扩大，此外，当心脏一部分收缩时，在围心腔中要产生负压，这就使得处在静止状态的其它部位充满血液。图-5.1鱼类心脏的组织学构造与其它脊椎动物相同，心壁可分为心内膜，心肌层和心外膜三层，其中以心肌层最厚，收缩力量最强。二：心肌的生物电现象:三：心脏的生理特征：1：自动节律性：举例：离体的心脏可跳动，心脏可以自动化，以一定频率搏动，并且没有疲劳的现象，称自动节律性。图-5.2图-5.2.1例如：离体的蛙心在生理溶液灌注下，它仍能保持有节律的舒张，收缩活动。可达3—7天之久，离体的鱼类心脏也能跳动。脊椎动物心脏的自动节律性来自心脏特殊传导系统的自律细胞，而不是依靠心脏中的N细胞,在完整的心脏中，可以看到兴奋总是由心脏的一定部位肌肉开始，然后循着一定的顺序传到全心各部，这种能产生兴奋的部位称为起搏点。窦房结是心脏内兴奋和搏动起源的正常部位，称为正常起搏点。其所形成的节律为窦性节律。关于起搏点。各种鱼不同。一般在V窦和心耳及耳室之间。如鳗鲡鱼的心脏有三个起搏点。1：位于V窦和居维尔氏管2：位于心耳边3:位于房室之间.2传导性：起搏点的节律性兴奋是通过两种形式传播给其它部位①心肌纤维的传导：它的传导特点是传导速度慢。且兴奋不能从心耳传到心室。②特殊的传导系统：它的传导速度快，兴奋不但可在心房或心室内传导，而且兴奋可由心房传到心室。3绝对不应期：心肌在兴奋时,任何强大的外来刺激,它都不接受.这段时期称谓绝对不应期.心肌的绝对不应期比较长,心肌在每一次兴奋以后,有一段绝对不应期,而且比较长,在绝对不应期内,心肌对刺激不会产生兴奋,因此,心肌对连续的刺激不会产生连续的收缩反应,这样就保证每一次收缩以后有足够的恢复时间.4.“全”或“无”现象心肌每次发生兴奋时,收缩幅度都是一样的.所谓“全”或“无”现象,就是心肌的收缩不因刺激强度而改变,不论刺激强度是大是小,心肌反映形式有两种:一是不反应不收缩,二是发生反应即发生收缩,一旦收缩,其收缩的幅度力量总是一样的.这是因为心肌各种纤维在机能上密切联系.当一条肌纤维兴奋时,与其相连的无数心肌纤维也发生兴奋,所以心脏的收缩反应是“全”或“无”方式的.在相同的内环境条件下,每一收缩力量都是一样大小的.心脏或心室每收缩和舒张一次,即构成一个心动周期,在一个心动周期中,首先是心房收缩,然后舒张,当心房开始舒张时,心室开始收缩,然后是心室舒张,同时心房收缩.心脏收缩活动的目的,是为了输出血.心脏向动脉输出的血量,是衡量心脏功能的重要指标.心室每次收缩所射进A的血量,叫每搏输出量,每分钟所射进A的血量,叫每分输出量,通常所说的心输出量,是指每分输出量.图-5.4图-5.3第二节心动周期及心脏的神经支配一.心率或心动周期正常动物安静时每分钟的心跳次数称心率。因动物的种类,性别,年龄,及其他生理状况而不同.成人心率75次/分钟,鱼类心率的研究,通常是切开围心腔的体壁，将心脏暴露出来或用离体心脏进行.这两种方法所得数据显然是不能反映自然状态下的情况.利用心电图法是比较好的方法,但在鱼类效果不好。家畜及人类都是用心电图.图-5.5至今,鱼类测定心输出量的有效方法尚未找到.过去通常按费克原理(Fick)间接测定:鳃吸收的氧量(ml/分)每分钟输出量=----------------------×100动静脉血含氧量之差%每分钟输出量还大致等于每搏输出量和心率的乘积.每分钟输出量=每搏输出量×心率正常时,心输出量与机体新陈代谢强度相适应,代谢率低时,心脏输出量减少,代谢率增强,心输出量相应增加.心脏这种能够增加心输出量来适应机体需要的能力,叫心力储备.当心力储备用尽仍不能适应机体需要时,则称为心力衰竭.(二)血管生理血管是血液流动的管道,按其结构和机能的特征可分为动脉,毛细血管和静脉三大类.一.A硬骨鱼类的A球.其弹性纤维很多，交织成海绵状，使管壁有很大的弹性。其作用好象是一个辅助的心脏，从心室输出的血液首先引起A球壁的扩张，然后逐渐收缩，把A球中的血液挤压到胶大A，前一情况可以防止由于心收缩期血压过高而使鳃微血管受损；后一情况，可以防止心舒张期血压剧烈下降，并且能产生连续的血流，使血流更均匀。动脉通常分为大、中、小三种类型。这三种A的大小结构是相互移行的，并无明显的界限。大A管壁中，弹性纤维很多，而平滑肌纤维不发达。它富有弹性和收缩性，小A的管壁中有环行的平滑肌和纵行的弹性纤维，所以小A也有舒张和收缩的功能。图-5.6图-5.7在小A和小V之间的微血管网称为毛细血管。它的管壁是由一层内皮细胞组成，内皮细胞呈扁平状，在内皮细胞之间有粘合质，粘合质中有许多小孔，适应于管内外的物质交换，毛细血管的壁是具有通透性的，不但水和晶体物质可以透过，一些小分子的蛋白质也能透过，白血球可借助于其变形运动，穿过毛细血管壁到组织内行使其吞噬能力，这样就保证了血液的营养物质透入组织，而又把组织中的代谢废物带回到血液。毛细血管通常在新陈代谢旺盛的组织中分部最密，例如鱼类鳃部和尾部的毛细血管很多，当器官活动加强时，毛细血管的血容量增加，血液在毛细血管中畅通无阻，而当器官的功能低落时，毛细血管只有很少一部分开放。在肝，脾内分泌腺等器官中的毛细血管往往扩大形成血窦，血窦的结构与毛细血管相似，其管壁也是一层内皮细胞组成，只是比血窦的管腔大些，而且不规则，可以容纳较多的血液，血窦的内皮细胞具有吞噬能力。图-5.8图-5.9静脉可分为大中小三种类型，由于静脉管的平滑肌和弹性纤维较少，因此它的管壁较薄，弹性和收缩性较差，但它的官腔较大，能容纳较多的血液，使血液顺利流回心脏。静脉血液的运行一方面依靠毛细血管血液的汇集，另一方面依靠V外周组织的作用。（伴行的A，V，总是V粗一些。)二、心肌的生物电现象（一）心肌细胞的静息膜电位心肌细胞的静息膜电位及其形成原理，基本上同于神经肌肉细胞，为钾离子外流所致。一般心肌细胞的静息膜电位大约是-90mV，特殊心肌细胞为-70mV。（二）心肌细胞的动作电位心肌细胞的动作电位同神经纤维，骨骼肌有所不同，其去极化和复极化过程共包括五个时期：1、去极化过程（O期）。当刺激作用使心肌细胞膜的静息膜电位减小而达到阈电位（-70mV）时，膜对钠的通透性突然增高，钠离子大量内流，使膜内电位急剧下降，直至胞内电位由负变正，即由静息时-90mV上升到30mV，这个过程称谓去极化O期，时间极短，是一种全或无反应，这主要是由于钠离子内流所致。图-5.102、复极化过程：心肌细胞的复极化过程远比神经骨骼肌的时间长。这是造成心肌细胞动作电位持续期长的原因。复极化共分为四个时期：1期或快速复极初期：膜对钠离子的通透性迅速下降，钠内流减少，停止，而膜对氯通透性瞬间增大，氯顺着浓度差和电位差快速内流，使膜内电位即迅速下降。此时期与O期构成锋电位2期或缓慢复极期（平台期），氯内流逐渐停止，钙缓慢内流占主导地位。此时膜电位变化很小，膜内外电位差接近于零。由此形成动作电位曲线上的平台。这是心肌细胞动作电位的特征之一。是复极化缓慢的主要原因。也是区别于神经骨骼肌动作电位的主要特征。图-5.11图-5.12图-5.133期或快速复极末期：此期钙内流停止。出现钾的快速外流。使之细胞内电位快速下降，直到恢复静息膜电位水平。3期是复极化的主要部分。有的同学可能要问怎么会突然出现膜对钙离子的通透性，实际上钙的内流在去极化期及复极初期都有。但因内流太缓慢，影响甚小，而未能表现出来。只到复极2期也就是刚讲的才表现出来。总的1期2期是与心肌细胞的特性分不开的。4期或静息期（舒张期）：经3期恢复后膜电位量已恢复到静息时水平，但膜内外各离子浓度梯度并未复原。所以4期开始后，细胞膜的离子转运活动加强，排出内流的钠和钙，摄入外流的钾，恢复它们在膜内外的真正浓度比例。由于出入膜的离子电性正好相等，因此，此期膜两侧电位一般稳定在静息电位水平。就一般心肌细胞而言，4期电位保持于静息膜电位数值，而特殊心肌细胞的4期电位并不保持稳定水平，它们缓慢的自动去极化，使膜电位逐渐变小，这种特电位叫舒张电位，舒张电位与心肌的自律性有关。图-5.14图-5.15图-5.17图-5.16三、心脏的神经支配：1：迷走神经对心脏的作用---抑制鱼类迷走神经的心跳抑制中枢，位于延脑。当刺激鱼类的迷走神经中枢或其纤维时，都能使鱼类的心跳减慢或停止，这是由于迷走神经末梢释放乙酰胆碱，乙酰胆碱能使心肌纤维的兴奋性降低，也就是说迷走神经对心跳有抑制作用。当鱼类离开水以后，或将海水鱼移入淡水后，都能看到它们的呼吸与心跳同时停止，这是迷走神经的作用。如果事先注射阿托品，就可消除这种反应。2：交感神经对心脏的作用---兴奋刺激动物的心交感神经，能使心肌的兴奋性提高，兴奋传导加快，心博频率增加，心肌收缩力加强，所有这些作用是由于交感神经末梢释放去甲肾上腺素来完成的。虽然鱼类的心脏是受交感神经和迷走神经的双重支配，究竟是谁占主导地位呢？是迷走神经的作用占主导地位。离体的鱼类心脏，在常温下心搏频率80次/分，比正常情况下的心搏频率高，这是因为它脱离了迷走神经心分支的抑制作用而致。四、影响鱼类心搏频率的因素1、温度：当温度降低时，心搏频率减少，而温度升高，心搏频率增加，这是因为温度升高能使心肌的不应期相对缩短，因而心搏就快，并且也容易产生疲劳。鳗鱼的心搏频率和温度的关系表示如下：温度51015202530心博频率914253449112鱼类心脏对于低温也非常敏感，在4--5摄氏度心脏跳动缓慢，心房和心室之间的协调被破坏，产生无节律收缩，鱼类在冬眠时心跳1--2次/分。2、水中的含氧量水中氧气不足时，能引起鱼类的呼吸频率增加和心搏频率增加。这是一种适应性的表现，如鳗鲡窒息时，其心搏频率从19次/分增加到40次/分。图-5.183、盐类对离体心肌的作用：离体鱼类的心脏可用含钠离子，钾离子，钙离子的溶液作为营养，维持心脏的正常活动，此时的pH值必须稍大于7，即中性稍偏碱性，如偏酸性即pH值小于7，则心肌收缩力量减弱，若过于偏碱，则心肌收缩增强，而舒张不完全.