第五章杂种优势的利用第一节杂种优势掌握和理解杂种优势的概念了解杂种优势的发展史掌握和理解杂种优势的表现特点2.1.3.学习要求:1概念杂种优势(Heterosis)是指两个遗传基础不同的亲本杂交产生的杂种F1代在生活力、繁殖力、生产性能、抗逆性等性状方面优于其双亲的一种现象。一、杂种优势的概念及发展简史中国1400多年前,北魏贾思勰著的《齐民要术》马和驴的杂交1637年,明朝宋应星编著的《天工开物》蚕的杂交1761~1766年法国Kdmuter提出要利用“杂交种”1865年Mendel,豌豆杂交,提出“杂种活力”概念1914年Shull,玉米自交系间杂交,提出“杂种优势”概念欧洲产业革命之后2发展简史•丰鲤是由中科院水生所选育,以兴国红鲤为母本、散鳞镜鲤为父本,通过杂交而获得的杂种一代,是我国最早研究成功并最先在生产上获得推广应用的杂交鲤。由于在渔业生产中发挥了明显的增产丰收效果,颇受养殖者欢迎,因此被群众誉为“丰鲤”。丰鲤体色青灰,全身鳞片规则整齐,体高和体宽均大于亲本,头和吻则小于亲本。体型较为粗壮,其食性同鲤鱼一样,是典型的杂食性,也能摄食各类商品饵料和人工配合饲料。丰鲤生长速度快,鱼种阶段为亲本的一倍以上,成鱼阶段为母本1.32倍,具有明显的杂交优势。成鱼的含肉率也高于其母本。1、复杂多样性杂种优势的表现因组合不同、性状不同、环境条件不同而呈现复杂多样性。二、杂种优势的表现特性2、杂种优势强弱和亲本性状的差异及纯度密切相关在自然条件下杂交亲和的范围内,双亲差异较大的、在一定范围内性状能互补的,杂种优势往往较强。在双亲的亲缘关系和性状有一定差异的前提下,双亲纯合程度越高,F1代的杂种优势越明显。3、F2及以后世代杂种优势的衰退F2代由于基因分离和重组会产生多种基因型的个体。因此,F2群体的杂种优势和整齐度比F1明显下降。PAAbb×aaBBF1AaBbF29/16(理想类型)7/16(非理想型)1/92/92/94/9AABBAABbAaBBAaBb淘汰第二节杂种优势的度量一、杂种优势理论解释1.显性学说(又叫突变有害学说)该学说首先由布鲁斯1910年提出“显性互补假说”。后来琼斯1917年加以补充成为显性连锁学说。要点:显性基因是有利的,隐性基因是不利的。通过杂交以后可以把双亲显性基因集合于一体,增加了杂种个体显性基因数,使杂种优于双亲。此假说可以解释杂种一代优势现象和杂种二代的优势衰减现象。2.超显性学说(又叫等位基因异质结合学说)该学说由East1936年提出。要点:杂种优势来源于双亲等位基因的异质结合,由于双亲等位基因间的互作,杂合子优于纯合子。3.上位学说该学说认为杂种优势是由于各种非等位基因间的互作引起。要点:非等位基因间的互作会产生附加效应,杂交可以使杂合度增加,互作的种类增加,从而使非等位基因间的互作加强,杂种优于双亲。由于大多数经济性状属于数量性状,而数量性状是受多基因控制的,必然存在上位效应。二、杂种优势的度量1.配合力:种群通过杂交能够获得的杂种优势的程度和杂交效果的好坏叫配合力。配合力的测定是选择最佳杂交组合的必要方法。配合力分为:(1)一般配合力:一个种群与其他种群杂交后所能获得的平均效果。其遗传基础是基因的加性效应。依靠纯种繁育是提高一般配合力的主要手段,遗传力越高,提高一般配合力就越容易。(2)特殊配合力:两个特定种群相杂交所能获得的超过一般配合力的杂种优势叫特殊配合力。其遗传基础是基因的非加性效应。依靠杂交组合的选择来提高特殊配合力。•遗传力越高,个体差异越小,要提高特殊配合力就越难。•遗传力越低,个体差异越大,要提高特殊配合力就越容易。A×CDE……BF1(A)F1(AB)F1(B)其中:F1(AB)为A种群和B种群的杂交所产生的配合力;F1(A)为A种群的一般配合力;F1(B)为B种群的一般配合力。H(特殊配合力)=)()(21)(111BFAFABF2.配合力的度量一般用特殊配合力(H)来衡量配合力,H又叫杂种优势值,如上式的计算方法。还可以用杂种优势率(H%)的公式表示:%100)()(21)()(21)(%11111BFAFBFAFABFH第三节杂交效果预测一、影响杂交效果的因素:根据杂种生产性能的剖分、杂种优势机理以及大量实践经验,归结出影响杂交效果的主要因素是:1.杂交种群的平均加性基因效应杂种的平均加性基因效应等于两亲本种群平均加性基因效应的均值,因此有关种群的平均加性基因值越高,杂交效果越好。2.种群间的遗传差异种群间的遗传差异越大,杂种优势也就可能越大。3.性状的遗传力遗传力低的性状,受非加性基因效应(包括显性效应和上位效应)影响的程度就越大;随着杂交带来的杂种杂合子比例的增加,杂种的杂种优势也就越明显。遗传力高的性状,主要受基因的加性效应影响,因此即使杂交使得杂合子比例增高,也不会带来多大的杂种优势。4.种群的整齐度反映种群成员的纯合性,进而在一定程度上反映不同群体间的遗传差异性。整齐度高的种群,杂交效果也一般较好。5.母体效应杂种后代除受遗传的影响外,还受到环境的影响。作为环境的影响而言,一大部分来自母体在产前产后对后代提供的生活条件,即母体效应。母体效应在不同的种群中也是不同的,因而最终的经济效益也不同。6.非线性的杂种优势有些性状虽受基因的加性效应制约,但与利润的关系是非线性的,使子代的平均利润不等于双亲的平均利润,而是可能高于双亲的平均利润。7.父母组合杂种优势父本与母本有时对利润的贡献不相等,则父母杂交组合的利润不等于父母的平均数,即使在没有其他成分的条件下,这种情况也有可能发生。二、杂种生产性能预测预测杂交效果的方法:1.利用分子、生化或者数量性状的遗传距离。遗传距离法估计群体间的差异程度,以此来估计杂种优势的可能趋势,但是对杂种的生产性能尤其是每个性状的生产性能无法准确估计。2.利用一般配合力、特殊配合力等参数。三、提高杂种优势利用效果的途径1.认真做好组织工作制定计划积极推广、建立健全繁育体系2.大力开展系间杂交3.合理利用现有杂种