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第二章杂交育种杂交与自交在遗传学上：只要有一对基因不同的两个个体进行交配便是杂交育种实践中：不同品系、品种间、种间、属间或亚科间个体间的交配杂交的生物学意义1.动摇遗传的保守性2.提高杂种的生活力3.丰富鱼类的遗传结构杂交育种是目前国内外应用最普遍、最有成效的一种育种方法一、杂交育种的原理和概念杂交育种（Sexualcrossbreeding）：通过人工杂交将两个或多个品种的优良性状综合在一起，培育出生物新品种或新类型的方法。目的是利用杂种优势，以获得在生长速度、繁殖率、抗病力、抗逆性、品质等生产性状方面比亲本更优的养殖新品种。杂交育种概念的内涵1.杂交：通过亲本基因的分离和重组，选出具有双亲优良性状的杂种后代；2.自交：通过自群繁育，选出具有这种优良性状组合的纯种后代；3.选择：在纯种后代中选出超过双亲并超过对照品种的定型品种人工杂交和自然杂交的区别人工杂交能根据育种目标，正确选择亲本（Parents），使亲本的优良性状最大程度地综合到杂种后代中。因此，人工杂交是人类有目的地制造变异的重要方法。杂交育种杂交育种杂交育种杂交育种的原理杂交育种并不产生新基因，而是利用现有生物资源的基因和性状重新组合，将分散于不同群体的基因组合在一起，建立符合人们需要的基因型和表型杂交育种的遗传学原理？杂交育种的遗传原理1.基因重组综合双亲优良性状：这是杂交育种取得巨大成功的主要遗传原因。通过杂交，使分散在不同亲本中控制不同有利性状的基因重新组合在一起，形成具有不同亲本优点的后代。×杂交育种成为选育新品种最有效的方法是杂交可使基因重组，产生各种变异。原理：高产，不抗病，肉质粗糙低产，抗病，肉质细嫩2.基因互作产生新的性状：通过非等位基因之间的互补产生不同于双亲的新的优良性状感病品种×感病品种RRssrrSSRrSsR-S-RRssrrSSrrss9抗:7感3.基因积累产生超亲性状：数量遗传性状的表现是由于控制该性状基因数的增加而加强，基因重组可使控制相同性状的不同基因在后代中累加，而产生超亲现象。举例：鲤鱼的耐寒性受W1W2W3W4基因控制W1W2w3w4W1w1W2w2W3w3W4w4w1w2W3W4×表现比双亲耐寒力强杂交育种的分类种间杂交种内杂交科间杂交亚科间杂交属间杂交近亲交配非亲缘交配杂交育种根据亲缘关系不同：根据育种的目标不同：超亲育种（优势杂交育种）：将双亲控制同一性状的不同微效基因积累于同一杂种个体中，形成在该性状上超过亲本的类型。杂交育种的分类组合育种（常规杂交育种）：将双亲控制不同性状的优良基因随机结合，通过定向选择，育成集双亲优良性状于一体的新品种；组合育种和超亲育种的比较都是采用杂交和自交（或近亲繁殖）以及选择等手段，把分别存在于各亲本的优良性状组合到同一个体上相同点：组合育种和超亲育种的异同点不同点：1.遗传机理组合：基因重组和互作超亲：基因累加和互作2.育种程序组合：先杂后纯（杂交系自交分离选择）超亲：先纯后杂（自交系杂交种品种）3.苗种生产组合：简单，亲本繁殖苗种（种用）超亲：专设亲本繁殖池和生产池（经济价值用）杂交育种的积极因素增加变异性增加异质性综合双亲的优良性状产生某些双亲所没有的新性状出现可利用的杂种优势二、杂种优势理论两个或两个以上不同遗传类型（不同基因型）的物种、品种或自交系杂交产生的杂种第一代（F1），在生长优势、生活力、抗逆行、产量和品质等比其双亲优势的现象。杂种优势概念（heterosis）杂种优势的主要表现综合表现突出优势大小取决于双亲间的差异（差异越大，优势越明显）亲本基因型纯合度影响优势强弱（自交系的杂种优势比品种间的杂种优势大）子一代（F1）表现最为明显影响杂种优势的因素杂交亲本双方的差异和配合力亲本的纯合度解释杂种优势的假说显性假说（Bruce，1910）多数显性基因有利于个体的生长和发育，相对的隐性基因不利于生长和发育。来自一个亲本的显性基因可以遮盖来自另一亲本的隐性基因，使得F1中具有比亲本的显性基因组合多，从而增加了杂合子代的生长势。P:AAbbCCDDee…×aaBBccddEE…F1:AaBbCcDdEe…出现杂种优势超显性假说又叫杂合说或等位基因异质结合说。这个假说认为，等位基因的杂合以及与其他基因之间的相互作用是产生杂种优势的根本原因。根据这个假说，等位基因间不存在显、隐性关系，基因处于杂合态的作用比纯合态的作用大，而且基因杂合的位点越多，每对等位基因间作用的差异程度越大，子一代的优势就越明显。杂种优势的遗传理论P:a1a1b1b1c1c1d1d1e1e1…×a2a2b2b2c2c2d2d2e2e2…F1:a1a2b1b2c1c2d1d2e1e2…出现杂种优势亲本选择工作的重要性杂种后代性状形成的基础直接影响到育种效果三、杂交亲本的选择1.性状互补，即亲本双方在形状方面所表现出来的优缺点能够互相补充，以便杂种后代按自由组合规律进行重组，产生优良杂种；（草鱼和团头鲂杂交）2.双亲的生物学差异应比较显著，尤其是地理分布、生态类型和主要性状存在明显不同；3.材料纯正，品种或种群应尽可能纯正，以获得更大的杂种优势；杂交亲本选择的原则4.亲本或亲本的一方要适于当地养殖：以获得适应于当地自然条件的杂种；5.亲本之一的主要育种目标性状要突出，而且遗传力要强，同时要考虑性状的遗传规律，正确分析亲本的性状；（抗寒荷包红鲤）6.亲本选择还要注意亲本的性腺发育、年龄、体重和体质、生殖期等问题常用的杂交组合1.本地品种与推广品种杂交（兴国红鲤♀×元江鲤♂→丰鲤）2.家化品种与野生种杂交（荷包红鲤♀×散鳞镜鲤♂→荷元鲤）3.本地野生种与外来品种杂交（荷包红鲤♀×湘江野鲤♂→岳鲤）4.不同品系相互杂交（乌克兰鲤就是乌克兰的几个地方品系多年综合选育的结果）5.种间杂交（如草鱼×鳙鱼）目前经国家鉴定并推广的杂交组合四、杂交育种的方法1、增殖杂交育种（育成杂交）经由一次杂交，从杂种子代优良个体的累代自群交配后代中选育新品种。该育种方式可表现如下：注意，只有当两个群体杂交所产生的后代能综合双亲的有益性状并能作为下一代（F2）的亲本时，才可采用这种育种方法A×B→F1→F2→F3→F4→….Fn（形成新品种）增值杂交实际上只采用了一次杂交，就是利用杂种的子一代繁育和培育新品种，这种只涉及一次杂交和两个群体的交配也称单交，其后代称为单交种利用杂交子代与亲本之一相互交配，以加强杂种世代某一亲本性状的育种方法，称为回交育种。2、回交育种（级进杂交）例：如果育种目的是把某一群体（或种、品种）B的一个或几个经济性状引入到另一群体A中去，那么，采用回交育种是最适宜的，此方法表示如下：B×AF1×A（轮回亲本）F2×A四、杂交育种的方法回交产生的后代称为回交杂种。若要两品种的优良性状综合到一起，还可以采用交替回交B×AF1×BA×F2F3×BA×F4几种金鱼回交育种3、复合杂交育种将三个或三个以上品种或群体的优良性状通过杂交综合在一起，产生杂种优势或培育新品种的育种方法，称为复合杂交育种。A×BAB单交种A×BAB×CABC三交种A×BC×DAB×CDABCD双交种A×BAB×CABC×DABCD四交种四、杂交育种的方法4、经济杂交有时，杂交子代的某些数量性状的平均值，高于两个亲本的平均值，甚至超出双亲类型的范围，这就是杂种优势通常将产生和利用杂种优势的杂交称为经济杂交四、杂交育种的方法在进行经济杂交时，应该做好如下几项工作：1.确定杂种优势的杂交组合产生杂种优势的亲本必须具备能杂交，子一代的生产性能（生长、抗病力、成活率）优于双亲的特点。注意事项在淡水育种中，目前经过国家鉴定并推广的杂交子一代有：2.用作亲本的个体种质要纯正3.防止子一代（F1）与亲本种群混杂五、杂交育种的程序杂交育种的3个阶段第一阶段：杂交创新阶段第二阶段：自繁定型阶段第三阶段：扩群提高阶段第一阶段：杂交创新阶段任务：采用杂交使基因重组，创造理想的杂种优势子一代；①收集有关资料②制定育种目标③选择杂交亲本④确定杂交方式⑤观测杂种性状注意事项①杂交育种的目标应该根据生产实践的要求和现有水产资源的状况确定；②杂交亲本的选择必须有助于理想性状的产生；③杂交方式多种多样，包括通过单交进行增值杂交或经济杂交，也可以对单交子一代进行回交，还可以采用复合杂交等方法；④观测杂种性状是鉴定杂种性能必不可少的内容第二阶段：自繁定型阶段任务：将杂交创新阶段中选出来的理想型个体自群繁育，以求获得基因型纯正的优良后代，使优良性状得以巩固并稳定遗传。本阶段的两大环节：近亲交配加大选择力度一对基因杂合体自交后代基因型纯合F2有3种基因型，纯合体(2种)与杂合体各半；纯合体自交后代仍然为纯合体，而杂合体会继续分离，F3中杂合体占1/4……自交r代后(Fr+1代)：杂合体(½)r，纯合体1-(½)r；随r增大,杂合体0，但不会消失(极限为零)注意事项①停止对理想杂种的杂交；②适当的自群交配；③自繁亲本要严格选择；④自繁定型要在模拟生产的环境下进行第三阶段：扩群提高阶段任务：大量繁殖已经固定的理想型个体，增加个体数量、扩大分布范围，培育新品系，建立品种整体结构和提高品种品质六、杂交育种的具体操作（一）杂交前的准备工作1.熟悉各种鱼类的生殖习性（1）鱼类本身与生殖有关的几个方面性成熟年龄，生殖季节，卵的性质，性周期，产卵期，对卵和后代的保护等习性（2）鱼类在生殖时期对外界条件的要求水温、光照、流速、产卵场的底质、水草、鱼巢、贝类、饲料等等2.调节亲本的性成熟年龄，使亲本的生殖季节相遇3.雌雄分池饲养，避免自群交配（二）性产物的获得（成熟精卵的获得及人工授精的方法）（三）鱼卵的孵化杂交组合对照组鱼卵的授精和孵化应在相同的条件下进行。为了比较杂交组合对照组受精卵的发育特点，必须做活体观察（四）胚胎仔鱼发育特点观察（五）稚鱼幼鱼发育特点观察（六）杂交卵细胞核的观察囊胚卵的染色体观察仔鱼期染色体观察幼鱼期染色体观察（七）挂牌记载（八）杂交鱼的标志•拴缚法•剪鳍法•烙印法•皮下注射法•其它标志法标记过的泥鳅七、鱼类的远源杂交1.远源杂交的概念远源杂交（distanthybridization）：指杂交亲本之间的亲缘关系较远，超过种内关系的杂交。一种是从分类学来区分的，凡种以上分类单元之间的杂交即为远缘杂交。可分为种间杂交、属间杂交、亚科间杂交和科间杂交等。另一种是从生态学上来看，地理上远缘的种族、不同生态类型和系统上长期隔离的亚种之间的杂交可称它为地理上的远缘杂交。2.远源杂交在育种上的价值创造新类型：驴和马杂交产生骡提高抗病性和抗逆性：野生类型与家养品种杂交充分发挥杂种优势促进生物进化部分♀♂产2N卵、精子湘云鲤和湘云鲫的培育过程2N=100红鲫♀湘江野鲤♂2N=100异源二倍体鲫鲤不育F12N=100可育F12N=100自交可育F22N=100♀♂产1N卵、精子自交可育F34N=200湘云鲫的培育过程日本白鯽♀异源四倍体鲫鲤湘云鲫与其他鲫鱼的外形差异；不育，可在任何水体放养；生长速度快，是母本的1倍，普通鲫鱼3-5倍；抗逆性强，抗病，耐低氧、低温；食性广，饵料系数低；容易捕捞湘云鲫的特点：湘云鲤的培育过程兴国红鲤♀四倍体鲫鲤♂湘云鲤异育银鲫异育银鲫兴国红鲤♂异精雌核发育鲫鱼；体形似鲫；生长比方正银鲫的快34.7%；比普通鲫快2～3倍；抗逆性强异育银鲫的特点：3.远缘杂交面临的主要困难1）远缘杂交的不孕性两个种的生殖细胞由于配子隔离而不能正常受精、胚胎不能正常发育，因而不能获得有生活力的后代。2）远缘杂交的不育性指亲缘关系较远的生物彼此杂交所得的杂种，因其生理功能不协调、生殖系统遭受扰乱而不能繁殖后代或繁殖力很低的现象3）杂种后代的“疯狂分离”由于来自双亲的异源染色体不能互相配对而形成大量单价染色体，在连续几个世代的配子形成过程中，随机分散到杂种后代的细胞内，形成多种多样的性状变异个体。4.杂交不相容的原因1）双亲染色体数目或组型差别太大双亲的染色体数目和结构不同，合子中来自双亲的的染色体的