第二十一章 发育机制的进化

第二十一章发育机制的进化•进化是生物学一个古老而又新兴的话题。发育生物学和进化生物学从19世纪末叶开始彼此分离。个体发育不但是对胚胎发育机制选择的产物，而且是特定物种进化历史的产物。第一节达尔文的发育和进化观•达尔文认为不同动物胚胎的早期发育过程是相似的，只是到发育后期通过对发育过程的加工，使得胚胎出现适应特定生存环境的变化。•达尔文自己并未利用所掌握的胚胎学资料对系统发育进行总体构思。但是，其《物种起源》一书却影响了当时许多学者去这样做。第二节胚胎的起源-生命从单细胞到多细胞的演化•多细胞生物起源于单细胞生物。多细胞生物的出现是形成新的复杂有机体的关键一步。在17种能够形成多细胞结构的原生动物中，只有3种分别进化成今天的真菌、植物和动物；这3种原生动物不仅能形成多细胞聚合体，而且能分化出特定细胞类型。由特定类型细胞构成的多细胞聚合体就是最早的胚胎。•最早的多细胞聚集体要发育成胚胎，必须解决一个基本问题即多细胞聚集体中每个细胞都具有各自的遗传结构和细胞器，它们必须在保存分裂能力的同时，放弃自身独立发展的机会，按照多细胞生命的需要分化成可以行使特定功能的细胞。•无纤毛细胞可以分裂产生新的细胞，而纤毛细胞能够促使胚胎运动。但是正在分裂增殖的细胞能迁移去哪里呢？它们不能纤毛化细胞上生长，否则纤毛化细胞的运动就受到影响；它们也不能往水中生长，否则它们会拖累胚胎运动。这样，它们就只能向囊胚腔内生长（图21.1）。图21.1两种水螅的原肠作用（A-E）Aequoriafoskalea的原肠作用。囊胚细胞具纤毛；植物极细胞失去纤毛，迁移到囊胚腔，形成有丝分裂细胞群。（F-I）Clavasquamata的原肠作用。实心囊胚外层细胞形成纤毛，内层细胞和外层细胞内表面紧贴在一起，中间出现空腔。最终，形成水螅特有的浮浪幼虫（planulalarva）。在自由游泳的胚胎中未见到无纤毛外胚层细胞下包现象（引自Buss,1987）第三节新门类的形成新系统树寒武纪大爆发胚胎发育的改变和新门类形成基因倍增与脊椎动物起源•一、新系统树•20世纪90年代以来。基于DNA分析、保守的基因（如hox基因）调控序列以及形态学证据，运用电脑程序构建的动物新的系统进化树，虽然令多数学者震惊，但已经获得古生物学家、分子生物学家和发育生物学家的广泛认同。•重新构建的系统树（图21.2）要点是：动物界可以分成多孔动物（Porifera）、刺胞动物（Cnidaria）、栉板动物（Ctenophora）和两侧对称动物（Bilateria）4大类。图21.2古生物学家、分子生物学家和发育生物学家重新构建的系统树动物界可以分成多孔动物、刺胞动物、栉板动物和两侧对称动物四大类。多孔动物缺乏对称性；刺胞动物和栉板动物都是两胚层动物（缺乏中胚层），呈辐射对称状。两侧对称动物是呈两侧对称的三胚层动物，又分成原口动物和后口动物两类。后口动物包括棘皮动物和脊索动物；原口动物分成蜕皮动物和纤毛动物•二、寒武纪大爆发•多细胞生命大约是在15亿年以前产生的。普遍接受的最早的多细胞动物化石可以追溯到6亿年以前。所有后生动物包括现存35个门类还有那些不为我们所知的动物门类都是在大约5亿4千年以前的寒武纪（Cambrianperiod）大爆发中诞生的。•三、胚胎发育的改变和新门类形成•有机体如何从一个门类向另一个门类进化呢？最简单有效的途径可能是改变早期的胚胎发育。•多毛类和寡毛类受精卵都进行螺旋卵裂：•多毛类行相对标准的螺旋卵裂，把形态发生子比较均匀地分配到形成幼虫结构的裂球中，后来形成担幼虫；•寡毛类把形态发生子分配到预定形成成体的细胞内，直接发育成成体，从而越过幼虫阶段（图21.3）。图21.3两种环节动物多毛类健足虫（Podarke）（A）和寡毛类管作虫（Tubifex）（B）的发育比较正在卵裂的胚胎发育命运图谱以及原肠作用产物如图所示。在健足虫中，原肠作用导致担轮幼虫形成；而在管作虫中，不存在幼虫期，胚胎直接发育成分节的有机体（自Anderson,1973）•形成新门类的另一条可能途径与幼虫变异有关。达尔文等认为幼虫形态相似性是它们具有共同血统的标志。相同的幼虫形态经过后期发育改变，可以产生不同的动物门类。例如，蜗牛、嗌虫和多毛类卵裂形式非常相似，且都形成担轮幼虫，但却被划归不同门类（图21.4）。•图21.4担轮幼虫期之后的发育歧化A～C.多毛类Polygordius自由游泳担轮幼虫变态，形成分节躯干部分。最终，随着头部形成，幼虫前端结构萎缩。D～E.软体动物Patella担轮幼虫变态，发育形成足、壳腺和内脏隆起（visceralhump）•四、基因倍增与脊椎动物起源•脊椎动物起源代表动物进化过程中一次质的飞跃——由无脊椎骨到有脊椎骨和由无背神经索到有背神经索。•关于同源异形基因：果蝇一系列在体节特化过程中发挥类似功能的同源异形基因经过串联式基因倍增而得来的。•hox基因家族是一类成簇存在、对动物发育从时间和空间上进行调控的同源异形基因，每个hox基因簇最多含13个基因。果蝇hom-C基因簇和哺乳类hox基因簇同源；不仅如此，基因在染色体上的排列顺序也相同。•比较不同动物中hox簇数目发现，在节肢动物昆虫和原索动物文昌鱼中，只存在一个hox簇（图21.5）；而在脊椎动物中，出现4个或更多个hox基因簇。图21.5原口动物和后口动物假想祖先的同源框基因文昌鱼只有一个hox基因簇，和昆虫相似。脊椎动物具有4个hox基因簇第四节两侧对称性与前后轴的形成两侧对称性hox基因与前后－轴•一、两侧对称性•胚胎两侧对称性的形成是动物系统演化又一个关键问题。原口动物和后口动物的共同祖先通常称为原始两侧对称祖先（urbilaterianancestor），它可能既无内骨骼又无外骨骼，因此迄今未发现其化石。•含有同源框序列的tinman基因是另一个很好的例子。原口动物果蝇和后口动物小鼠共同的原始两侧对称祖先可能拥有循环系统，其心脏的形成基于Nkx-2/tinman基因的表达。•原口动物和后口动物共享一类基因是参与头部形成的转录因子。果蝇头由3个神经原节的形成分别受3个转录因子调控：•①tll（tailless）最前端神经原节表达•②otd（orthodenticle）最前端神经原节表达•③ems（emptyspiracles）后面2个神经原节表达•二、hox基因与前-后轴•（一）Hox蛋白调节的下游靶基因的变化•hox基因在不同动物中的表达模式完全一致。因此，不同动物之间形态差异可能由hox基因如何被调控以及Hox蛋白作用的靶基因不同所造成。•（二）体节内hox基因转录模式的变化•节肢动物附肢形态变化可能也由hox基因表达差异引起。昆虫成虫有6条腿，胸部3个成虫盘各形成2条腿。在果蝇中，dll（distal-less）基因决定附肢离身体远近的近远轴；它在头部和胸部都表达，而在腹部的表达则被abdA和Ubx蛋白所抑制。•（三）体节之间hox基因表达的变化•甲壳动物hox基因表达模式不仅和昆虫hox基因表达模式存在很大差异，而且不同甲壳类之间hox基因表达模式有很大差异。•在脊椎动物中，hox基因表达模式可以决定形成的脊椎结构。多数脊椎动物的前肢在hox-6基因表达区前面形成；在前肢形成区后面，hox-6基因和hox-8基因共同作用使脊椎发育成胸椎。第五节同源发育途径中枢神经系统的发育指令附肢形成•过去近20年中，发育生物学中最激动人心的发现就是发现同源调节基因和同源信号转导途径。•另一个古老的同源途径是RTK途径。在果蝇中，光感受器7的决定就是通过RTK途径实现的。•一、中枢神经系统的发育指令•Chordin/BMP4信号转导途径就是一个深度同源的例子。在脊椎动物如爪蟾和无脊椎动物如果蝇中，Chordin/Short-gastrulation（Sog）蛋白都能抑制BMP4/decapentaplegic（Dpp）蛋白的侧向化效应，从而使受到chordin/Sog保护的普通外胚层发育成神经外胚层。•二、附肢形成•昆虫附肢由几丁质组成，不含内骨骼，由成虫盘外胚层卷缩形成；而脊椎动物附肢不含几丁质，含内骨骼，由外胚层和中胚层相互作用形成。•Sonichedgehog蛋白通常在脊椎动物附肢芽后面表达；如果在附肢芽前面表达，就形成镜像结构。第六节模块论：通过发育产生进化的先决条件分离：异时性和异速生长复制和变异征用•发育是通过各自独立的不同模块之间一系列相互作用来完成的。发育过程中，互作模块包括形态发生场、同源发育途径、成虫盘、细胞谱系、昆虫准分节和脊椎动物器官原基等。这种模块论主要通过分离、复制和变异以及征用3种作用实现对胚胎发育的改变。•一、分离：异时性和异速生长•分离是指组成胚胎的各个部分的发育并非彼此紧密联系，而是可以分开进行的。•异时性指与亲代相比，子代胚胎发育中两个发育事件的相对时序的改变；例如蝾螈幼体成熟（neoteny）也就是在幼体阶段完成性细胞发育的过程就是由异时性引起的（图21.6）。•图21.6蝾螈的幼态成熟性成熟美西螈仍保留幼体特征如鳃，且保持在水中生活。这种幼态成熟形态用甲状腺素处理，即变态形成典型陆生型蝾螈•树螈爪因适应于攀登光滑的树面而发生了改变，比陆栖种类的爪小且具蹼，趾很短（图21.7），这是由于树螈爪停止发育要比陆栖种类早的缘故。图21.7蝾螈的异时性Bolitoglossa陆生种类（A）比树栖种类（B）足大，趾长，且蹼小。这种差异完全由树栖种类足停止生长较早形成•模块化还使动物能够发生异速生长。所谓异速生长是指有机体不同部分相对生长速度发生改变而以不同于固有的生长速度生长的现象。•在进化过程中，随着马个体由小到大不断增加，这是生长速度的差异促使中趾不断变大，最终导致侧趾不再着地，由五趾马变为单趾马（图21.8）。图21.8马前腿的进化最早的马科动物（Hyracotherium）只有狗一样大小，其前蹄4趾，其中第3趾（解剖学上）生长较快，略长，但是所有4趾均着地。随着马身体变大，中趾变长，侧趾和地面不再接触。再后来，侧趾越变越短，最终变为单趾马•二、复制和变异•模块化使得胚胎不同部位可以发生复制和变异。复制可以产生新的元件；促使同一模块中的两个元件一个可仍旧行使原来职能，而另一个元件则可自由突变，使功能发生歧化。•三、征用•既存元件可以被征募作其他用途，也就是进化成不同的新功能，称为征用。有时候，整个发育途径都可以被征用，转变成另一种发育途径，如昆虫通过Hedgehog蛋白诱导Engrailed蛋白决定翅膀形成的发育途径在发育晚期便被用来决定蝴蝶翅片上眼点的形成。•脊椎动物由水生向陆生的进化过程中，很少产生全新的结构；新的解剖结构通常是由既存结构改造而成。如脊椎动物胚胎用鳃呼吸，具有鳃弓和鳃裂；对于原始无颌类来说，这些结构最终发育成鳃，而对于有颌类来说，第一对鳃弓转变成下颌骨和舌骨弓，成为颌的主要骨骼结构（图21.9）。•图21.9脊椎动物颌进化过程中鳃弓的变异•A.假想的无颌类脊椎动物祖先B.有颌类脊椎动物鱼类无颌类祖先有由软骨或硬骨支撑的6对鳃裂。第一对鳃弓变异产生下颌弓、下颌软骨和舌弓，由此形成颌第七节发育关联性关联发育生殖隔离与配体和受体的协同进化•一、关联发育•从发育的模块化特性不难想象，胚胎的一部分变化可以诱导另一部分发生变化，也就是不同模块之间的发育具有关联性，称为关联发育（correlatedprogression）。软骨可以影响肌肉发育，而肌肉又影响神经元分化。•二、生殖隔离与配体和受体的协同进化•协同进化(co-evolution)最好的例子是配体与受体的进化。如果编码配体（或受体）基因发生太大突变，它就不能和相应的受体（或配体）结合，这将导致发育终止。然而，如果配体和受体基因发生倍增，它们就有可能发生歧化，并获得新的功能。溶素和结合素基因进化都比较快，显然与物种形成（speciation）相关（图21.10）。图21.10两种相关海胆精卵识别模式Strongylocentrotuspurpuratus精子能和卵子中受体结合。同样