消化系统生理学

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第六章消化与吸收第一节概述第三节胃内消化第四节小肠内消化第二节口腔内消化第五节大肠内消化第六节吸收本章要求掌握1.消化道平滑肌的生理特性2.消化道的神经支配3.消化道的内分泌功能4.胃液、胰液、胆汁的成分、作用及其分泌调节5.胃的运动及其控制6.小肠运动形式及其调节7.大肠内细菌的作用8.吸收的部位及机制9.小肠内主要营养物质的吸收第一节概述消化:食物在消化道内被分解成可被吸收的小分子物质的过程称为消化(digestion)。吸收:食物的成分或其消化后的小分子物质透过消化道粘膜进入血液和淋巴液的过程称为吸收(absorption)。食物的消化有两种方式:一是机械性消化(mechanicaldigestion):即通过消化道的运动,将食物研磨与消化液混合、搅拌,并向消化道远端推送的过程。二是化学性消化(chemicaldigestion):即通过消化腺分泌的各种消化酶的作用,将食物中的大分子物质分解为可被吸收的小分子物质的过程。一、消化道平滑肌的生理特性(一)一般生理特性1.兴奋性低,收缩缓慢;2.富有伸展性;3.紧张性;4.自动节律性;5.对不同性质刺激的敏感性不同;(二)电生理特性1.静息电位2.慢波电位3.动作电位慢波本身虽然不能引起收缩,但动作电位和肌细胞收缩只能在慢波的基础上产生,所以慢波电位是平滑肌活动的起步电位。它们三者的关系是紧密联系的(图6-1)。二、消化腺的分泌功能消化液的主要作用有:①分解食物中的复杂成分使之便于吸收;②为各种消化酶提供适宜的pH环境;③稀释食物,使消化道内容物的渗透压与血浆渗透压接近,有利于营养物质的吸收;④所含的粘液、抗体和大量液体具有保护消化道粘膜的作用,防止物理和化学因素造成消化道损伤。三、消化道的神经支配消化道除口腔、咽、食管上段及肛门外括约肌受躯体神经支配外,其余部分则受外来神经系统和内在神经系统的双重支配,共同调节消化道平滑肌的运动、腺体分泌和血管运动。(一)内在神经系统(intrinsicnervoussystem)又称肠神经系统(entericnervoussystem),存在于胃肠壁内,分为粘膜下神经丛(submucosalplexus)和肌间神经丛(myentericplexus)两部分,两者合称壁内神经丛,由无数神经元(包括感觉神经元、中间神经元及运动神经元)和大量神经纤维(包括内在神经纤维和进入壁内的外来神经纤维)组成。每一神经丛内部以及两种神经丛之间都有神经纤维互相联系,共同组成一个消化道内在的神经系统。(二)外来神经系统胃肠道的外来神经系统包括交感神经和副交感神经(图6-3)。四、消化道的内分泌功能胃肠激素:由胃肠粘膜的内分泌细胞合成并分泌的具有生物活性的化学物质,统称为胃肠激素(gastrointestinalhormone)。胃肠激素的生理作用,主要可以概括为五个方面:①调节消化道的运动和消化腺的分泌。②调节其他激素的分泌和释放。③刺激消化道组织的代谢和生长(即营养作用)。④影响机体的免疫功能。⑤调节肠上皮的分泌和吸收,影响水和电解质在肠粘膜上皮的转运等。。表6-15种胃肠激素的分布、作用及释放的刺激物在消化道的分布激素名称部位细胞主要生理作用引起激素释放的刺激物促胃液素胃窦、十二G细胞促进胃酸和胃蛋白酶分泌,使胃窦和幽门蛋白质消化产物、迷走(gastrin)指肠括约肌收缩,延缓胃排空,促进胃肠运动神经递质、扩张胃和胃肠上皮生长缩胆囊素十二指肠、I细胞刺激胰液分泌和胆囊收缩,增强小肠和蛋白质消化产物、(cholecysto空肠结肠运动,抑制胃排空,增强幽门括约肌脂肪酸kinin)收缩,松弛Oddi括约肌,促进胰外分泌部的生长促胰液素十二指肠、S细胞刺激胰液及胆汁中的HCO-3分泌,抑制盐酸、脂肪酸(secretin)空肠胃酸分泌和胃肠运动,收缩幽门括约肌,抑制胃排空,促进胰外分泌部生长抑胃肽十二指肠、K细胞刺激胰岛素分泌,抑制胃酸和胃蛋白酶葡萄糖、脂肪酸、氨基酸(gastric空肠分泌,抑制胃排空inhibitorypeptide)胃动素胃、小肠、Mo细胞在消化间期刺激胃和小肠的运动迷走神经、盐酸、脂肪(motilin)结肠肠嗜铬细胞目前认为对消化器官功能活动影响较大的激素有5种:促胃液素(gastrin)、缩胆囊素(cholecystokinin)、促胰液素(secretin)、抑胃肽(gastricinhibitorypeptide)及胃动素(motilin)。这些激素的主要生理作用,分布部位及引起释放的主要因素列于表6-1。第二节口腔内消化唾液的成分、作用及其分泌的调节(一)唾液的性质和成分(二)唾液的作用唾液的主要作用:①湿润口腔和食物,便于说话,利于咀嚼、吞咽和引起味觉②消化作用,唾液淀粉酶(最适pH7.0)可使食物中的淀粉分解为麦芽糖③排泄功能④清洁和保护口腔⑤杀菌作用第三节胃内消化从功能上通常将胃分为头区和尾区。头区包括胃底和胃体的上端,尾区包括胃体的下端和胃窦(图6-4)。一、胃液的成分、作用及其分泌的调节胃的外分泌腺有三种:①贲门腺。②泌酸腺。③幽门腺。(一)胃液的性质、成分和作用纯净的胃液是无色透明呈酸性的液体,pH0.9~1.5,正常成人每日分泌量为1.5~2.5L。胃液的成分除水外,主要有盐酸、胃蛋白酶、粘液、HCO3-和内因子。1、盐酸胃液中的盐酸也称胃酸,胃粘膜壁细胞分泌盐酸过程如下:(图6-5)。胃酸的主要作用有:①激活胃蛋白酶原,使其转变为胃蛋白酶,并为胃蛋白酶提供适宜的酸性环境。②使食物中的蛋白质变性易于分解。③杀死进入胃内的细菌。④有利于铁和钙在小肠内吸收。⑤胃酸进入小肠可促进胰液和胆汁的分泌。2.胃蛋白酶原胃液中的胃蛋白酶原(pepsinogen)由主细胞和粘液细胞分泌。胃蛋白酶原本身无活性,盐酸和胃蛋白酶可将其激活,变为胃蛋白酶(Pepsin)。胃蛋白酶能将蛋白质分解为和胨,也生成少量的多肽和氨基酸。3.粘液和HCO-3粘液-碳酸氢盐屏障(mucusbicarbonatebarrier),可有效地阻止H+的逆向弥散,保护胃粘膜免受H+的侵蚀(图6-6)。(二)胃液分泌的调节一般根据感受食物刺激部位的先后,分为三期:头期、胃期和肠期。1.头期胃液的分泌头期胃液分泌的机制曾用假饲方法进行研究(图6-7)。头期胃液分泌包括条件反射和非条件反射。头期胃液分泌量约占整个消化期分泌量的30%,胃液的酸度和胃蛋白酶含量均很高。2.胃期胃液分泌胃期分泌的胃液量占整个消化期分泌量的60%,酸度也很高,但胃蛋白酶原的含量较头期分泌少。主要途经如下:①食物机械性扩张刺激胃底、胃体和幽门部感受器,经迷走—迷走神经长反射和壁内神经丛的短反射,直接或间接通过促胃液素引起胃液分泌。②扩张刺激胃幽门部,通过壁内神经丛反射作用于G细胞引起促胃液素分泌,使胃液分泌增加。③食物的化学成分直接作用于G细胞,引起促胃液素的释放,胃液分泌增加。3.肠期胃液分泌肠期胃液分泌量占整个消化液分泌量的约10%,且酸度和胃蛋白酶原的含量也比胃期明显低。抑制胃液分泌的因素主要有:(1)盐酸(2)脂肪(3)高渗溶液二、胃的运动及其控制(一)胃运动的主要方式1.容受性舒张2.蠕动3.紧张性收缩(图6-8)。(二)胃排空及其控制食糜由胃排入十二指肠的过程称为胃排空(gastricemptying)。1.胃内容物促进胃排空胃内容物的容量与胃排空速度呈线性关系。2.十二指肠内容物抑制胃排空食糜中的盐酸、脂肪、高渗溶液等。(三)非消化期的胃运动空腹时胃的平滑肌除了有紧张性收缩外,还有一种周期性的伴有较长静息期的间歇性强力收缩,称为移行性复合运动(migratingmotorcomplexMMC)。第四节小肠内消化一、胰液的分泌及其作用(一)胰液的成分和作用胰液中的有机物主要是多种消化酶,包含有分解三大营养物质的各种酶,如蛋白水解酶、淀粉酶、脂肪酶等。1.蛋白水解酶主要有胰蛋白酶(trypsin)、糜蛋白酶(chymotrypsin)、弹性蛋白酶(elastase)和羧基肽酶(carboxypeptidase)等。2.胰淀粉酶3.胰脂肪酶(二)胰液分泌的调节胰液的分泌也受神经和体液的调节,但以体液调节为主。胰液分泌的调节也可分为头期、胃期、和肠期(图6-9)。1.头期胰液分泌此期胰液分泌的特点是水分和HCO-3较少,而酶含量多。头期胰液的分泌量占消化期胰液分泌量的约20%。2.胃期胰液分泌此期的胰液分泌酶多液体量少,其量占消化期胰液分泌的5%~10%。3.肠期胰液分泌此期分泌量最多,占消化期胰液分泌量的70%,HCO-3和酶的含量均高。二、胆汁的分泌及其作用(一)胆汁的性质和成分胆汁中的无机盐成分有水、Na+、K+、Cl-和HCO-3等;有机成分主要有胆盐、胆固醇、卵磷脂、胆色素等,但不含消化酶。(二)胆汁的作用1.乳化脂肪促进脂肪的消化;2.运载脂肪促进脂肪的吸收;3.促进脂溶性维生素(A、D、E、K)的吸收。三、小肠的运动消化期小肠的运动形式:1.紧张性收缩2.分节运动(图6-10)3.蠕动第五节大肠内消化大肠内细菌的作用:大肠内有大量的细菌,它们来自空气和食物。其主要作用有:①发酵未消化或不消化的碳水化合物(主要是纤维素)和脂类,产生短链脂肪酸和多种气体。②利用肠内的简单物质合成维生素K、B1、B2、B12和叶酸。③可转化胆红素为尿胆素原;分解胆固醇、药物和某些食物添加剂。④使某些氨基酸脱羧生成胺,包括组胺、酪胺、及有臭味的吲哚和粪臭素。细菌对糖和脂肪的分解称为发酵,对蛋白质的分解称为腐败。第六节吸收一、吸收的部位及机制(一)吸收的部位小肠吸收的物质种类最多、量最大,是吸收的主要部位。各种营养物质在消化道的吸收部位见图6-11。小肠有许多对物质吸收的有利条件:①食物在小肠内已被分解成可被吸收的小分子物质。②小肠有巨大的吸收面积,人的小肠长约4m,粘膜有许多环形皱褶,皱褶上有大量的绒毛,绒毛表面柱状上皮还有大量的微绒毛,这就使小肠的吸收面积比同样长度的单筒面积增加约600倍,从而使吸收面积可达200m2左右,③食物在小肠内停留的时间较长(3~8小时),有充分的时间吸收。④小肠绒毛内有丰富的毛细血管和毛细淋巴管,加上小肠运动和绒毛的节律性伸缩与摆动,可加速绒毛内血液和淋巴液的回流,有利于吸收。见图6-12。(二)吸收的途经与机制吸收的途经有两条:一条是跨细胞途经;另一条为旁细胞途经。各种营养物质的吸收机制有下列几种:①被动转运:包括单纯扩散、易化扩散和渗透。②主动转:包括原发性主动转运和继发性主动转运。③入胞和出胞。二、小肠内主要营养物质的吸收(一)糖的吸收食物中的糖类一般须被分解为单糖后才能被吸收,只有少量的二糖被吸收。肠道中的单糖主要是葡萄糖、半乳糖和果糖。若以葡萄糖的吸收速率为100,各种单糖的吸收速率分别为:半乳糖110、果糖43、甘露糖15、阿拉伯糖9,单糖的吸收是一种继发性主动转运过程(图6-13)。(二)蛋白质的吸收食物的蛋白质经消化分解为氨基酸后,几乎全部被小肠吸收。氨基酸的吸收与葡萄糖的吸收相似,即通过继发性主动转运而被吸收。(三)脂肪的吸收脂肪酸、甘油和甘油一酯、胆固醇及其脂肪的消化产物基本上都是脂溶性物质,它们要被吸收进入肠上皮细胞,首先要通过肠粘膜上皮细胞表面的静水层。在所有的生物膜的表面,均附着有一层静水层,这层静水层是脂肪吸收限速的关键一步。胆盐在这个过程中发挥着重要作用,由于胆盐是双嗜性分子,脂肪只有与胆盐结合形成水溶性混合微胶粒后,才可通过肠粘膜上皮细胞表面的静水层,抵达细胞膜表面。在细胞膜表面,脂肪酸、甘油、甘油一酯和胆固醇等离开微胶粒,通过脂质膜进入上皮细胞内;而胆盐不能通过细胞膜,一部分留在肠内再利用,另一部分在回肠进行肠—肝循环。脂肪的水解产物进入上皮细胞后的去路主要有两条:①长链脂肪酸及甘油一酯、胆固醇等进入细胞后,在滑面内质网中大部分被重新合成甘油三酯,并与载脂蛋白和磷脂结合形成乳糜微粒(chylomicron),乳糜微粒又进入高尔基复合体,被包裹在囊泡内,移行到细胞基底侧膜,最终以胞吐的方式离开上皮细胞进入细胞间隙,再进入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