第二讲、磷素营养与磷肥(备用重点级别：★★)

磷素营养与磷肥第一节植物的磷素营养一、植物体内磷的含量和分布二、磷的吸收和利用三、磷的营养功能四、植物对缺磷的反应五、供磷过多的危害一、植物体内磷的含量和分布1.含量磷的含量大约是干物重的0.2%-1.1%，大多数0.3%-0.4%。在植物体内主要以有机态存在（85%），如磷脂、核酸、核蛋白和植素等。Pi主要是Ca、Mg、K的磷酸盐，含量虽少，但其消长与介质中磷供应水平关系密切，可作为诊断指标有机磷无机磷植素在禾谷类作物种子中，磷主要以植素存在，即植酸的钙、镁盐或钾、镁盐。它的合成可以调节淀粉的合成。但植素难以被动物分解吸收，因此，对于饲料而言，植素过多不利于动物消化。植素磷的运转磷的运转和分配能力很强，当植株中磷供应不足时，老叶中的磷化合物可以分解，并向新生器官转运。2.分布规律种子中含量最多油料作物种子豆科作物种子禾谷类作物种子油菜籽1.1%，大豆1%，水稻0.6%生育前期的幼苗含磷量后期老熟的秸秆幼嫩器官衰老器官繁殖器官营养器官种子叶片根系茎秆土壤供磷水平对植物磷影响土壤供磷水平对植物磷影响磷在植物体内的位置磷在细胞及植物组织内有明显的区域化现象，植物细胞及组织内复杂的膜系统，将细胞和组织分隔成不同的区域。一般来讲，Pi大部分在液泡中，只有一小部分存在于细胞质和细胞器内。液泡是细胞磷的贮存库，而细胞质则是细胞的代谢库。二、磷的吸收和利用形态正磷酸盐（主要）、焦磷酸盐和偏磷酸盐。H2PO4-、HPO42-、PO43-植物根细胞吸收的方式与NO3-相同，需要以质子泵向膜外泵出H+为驱动力，以H+和H2PO4-共运的方式，由H2PO4-转运蛋白（载体）将H2PO4-运入细胞膜内，是主动吸收过程，需要能量。植物对磷的吸收主要在根毛区进行。在缺磷土壤上，植物可通过以下途径高效吸收磷（1）增加侧根数，根系构型发生改变缺磷诱导菜豆不定根向水平伸展（2）增加根毛密度和长度缺磷诱导小麦根毛增多（3）向根际释放有机酸和H+，以利用被铝、铁等固定的无机磷缺磷诱导根际分泌有机酸和H+（4）向根际释放磷酸酶以利用土壤中的有机态磷缺磷诱导白羽扇豆根产生排根结构在缺磷土壤上，植物可通过以下途径高效吸收磷（5）与菌根真菌形成共生体，通过菌根真菌很强的吸磷能力，扩大吸收面积，以利用非根际的磷。磷在植物体内的利用利用根系吸收的磷酸盐进入细胞后迅速参与代谢作用。磷被吸收10min内就有80%的磷酸盐可结合到有机化合物中，即形成有机含磷化合物，其中主要是磷酸己糖和二磷酸尿苷。在木质部导管中的磷大部分是无机磷酸盐，有机态的磷极少。韧皮部中的磷则有有机态磷和无机磷两类。影响吸收的因素（1）作物特性作物种类、根系状况与根CEC、CaO/P2O5（2）土壤供磷状况形态、强度、容量、扩散系数（3）其它养分和环境条件水分、温度、光照、其它离子等三、磷的营养功能1.构成大分子物质的结构组分磷酸是许多大分子结构物质的桥键物，它把各种结构单元连接到更复杂的或大分子的结构上。磷酸与其它基团连接的方式有：⑴通过羟基酯化与Ｃ链相连，形成简单的磷酸酯（P-O-P），例如磷酸酯。⑵通过高能焦磷酸键与另一磷酸相连(P-P)，例如ATP的结构就是高能焦磷酸键与另一磷酸相连的形式。⑶以磷酸二酯的形式(C-P-C)桥接，这在生物膜的磷脂中很常见。所形成的磷脂一端是亲水性的，一端是亲脂性的。2.多种重要化合物的组分(1)核酸和核蛋白核酸是核蛋白的重要组分，核蛋白是细胞核和原生质的主要成分，它们都含有磷。核酸和核蛋白是保持细胞结构稳定，进行正常分裂、能量代谢和遗传所必需的物质。RNA、DNA。(2)磷脂生物膜是由磷脂和糖脂、胆固醇、蛋白质以及糖类构成的。生物膜具有多种选择性功能。它对植物与外界介质进行物质交流、能量交流和信息交流有控制和调节的作用。此外，大部分磷酸酯都是生物合成或降解作用的媒介物，它与细胞的能量代谢直接有关。(3)植素是磷脂类化合物中的一种，是种子中磷的一种贮存形式。在籽粒中淀粉合成时，植素的形成有利于降低Pi的浓度，保证淀粉合成正常进行。种子萌发时，植素可水解释放出磷酸，供幼苗生长所利用。2.多种重要化合物的组分(4)腺苷三磷酸(ATP)植物体内糖酵解、呼吸作用和光合作用中释放出的能量常用于合成高能焦磷酸键，ATP就是含有高能焦磷酸键的高能磷酸化合物。ATP能为生物合成、吸收养分、运动等提供能量，它是淀粉合成时所必需的。ATP和ADP之间的转化伴随有能量的释放和贮存，因此ATP可视为是能量的中转站。（5）其它含磷有机化合物酶辅酶I、辅酶II、辅酶A、黄酶、脱羧酶、转氨酶。代谢3、磷参与植物体内的代谢（1）光合产物的转运有密切关系光合初级产物磷酸丙糖(TP)向叶绿体外输出，受细胞质中磷浓度的强烈调节。叶绿体中光合作用所形成的磷酸丙糖，由叶绿体膜上的磷酸三糖转运蛋白转移到细胞质中，与此同时，细胞质内的Pi进入叶绿体进行交换。当供磷不足时，细胞质中缺少足够的Pi与TP进行交换，导致叶绿体内的TP不能外运，转而在叶绿体内转化为淀粉，暂时贮存起来。花青素（2）氮素代谢磷是氮素代谢过程中一些重要酶的组分。转氨酶的辅酶（磷酸吡哆醛）促进氨基化、脱氨基和氨基转移作用。硝酸还原酶含有磷，磷能促进植物更多的利用硝态氮。磷也是生物固氮所必需。氮素代谢过程中，无论是能源还是氨的受体都与磷有关。能量来自ATP，氨的受体来自与磷有关的呼吸作用。因此，缺磷将使氮素代谢明显受阻。（3）脂肪代谢脂肪代谢同样与磷有关。脂肪合成过程中需要多种含磷化合物。此外，糖是合成脂肪的原料，而糖的合成、糖转化为甘油和脂肪酸的过程中都需要磷。与脂肪代谢密切有关的辅酶A就是含磷的酶。实践证明，油料作物需要更多的磷。施用磷肥既可增加产量，又能提高产油率。4.提高作物抗逆性和适应能力（1）抗旱和抗寒抗旱:磷能提高原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度，使其维持胶体状态，并能增加原生质的粘度和弹性，因而增强了原生质抵抗脱水的能力。抗寒:磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低，磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性，从而增强作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥，可减轻冻害，安全越冬。(2)缓冲性施用磷肥能提高植物体内无机磷酸盐的含量，有时其数量可达到含磷总量的一半。这些磷酸盐主要是以磷酸二氢根和磷酸氢根的形式存在。它们常形成缓冲系统，使细胞内原生质具有抗酸碱变化能力的缓冲性。当外界环境发生酸碱变化时，原生质由于有缓冲作用仍能保持在比较平稳的范围内.这有利于作物正常生长发育。这一缓冲体系在pH6-8时缓冲能力最大，因此在盐碱地上施用磷肥可以提高作物抗盐碱的能力。四、植物对缺磷的反应1、缺磷对植物光合作用、呼吸作用及生物合成过程都有影响；2、供磷不足时，细胞分裂迟缓、新细胞难以形成，同时也影响细胞伸长。所以从外形上看：生长延缓，植株矮小。水稻、小麦等禾谷类作物表现为返青慢，形成“僵苗”，分枝和分蘖少，叶片小而长，直立呈“一柱香”。3、植物缺磷的症状常首先出现在老叶；4、缺磷的植株因为体内碳水化合物代谢受阻，有糖分积累而形成花青素(糖苷)，许多一年生植物的叶片和茎呈现典型症状：紫红色。苗期时植株矮小，因为碳水化合物代谢受阻，植物体内易形成花青素，如玉米的茎常出现紫红色症状。缺磷导致成熟期禾谷类作物籽粒退化较重，如玉米秃尖缺磷使柑桔果实变小棉花缺磷症状缺磷导致作物植株矮小，禾谷类作物分蘖减少，叶色暗绿（左：缺磷，右：对照）缺磷条件下，短期内植物表现为地上部受抑制，而根系生长增强，结果根冠比增加。但如果缺磷时间延长到一定程度，则随全株营养体变小，根系也变小。缺磷导致小麦成熟期推迟五、供磷过多的危害1、叶片肥厚而密集，叶色浓绿；植株矮小，节间过短；出现生长明显受抑制的症状；2、繁殖器官常因磷肥过量而加速成熟进程，并由此而导致营养体小，茎叶生长受抑制，也会降低产量。地上部与根系生长比例失调，在地上部生长受抑制的同时，根系非常发达，根量极多而粗短。3、谷类作物的无效分蘖和瘪籽增加；叶用蔬菜的纤维素含量增加、烟草的燃烧性差等品质下降；4、施用磷肥过多还会诱发缺铁、锌、镁等养分。第二节土壤中磷的含量与转化一、土壤中磷的含量二、土壤中磷的形态与转化三、土壤供磷能力一、土壤中磷的含量地壳中含磷量约占重量的0.12%，平均2.8gP/kg土壤总量0.2~2gP/kg，全国50%~70%耕地土壤有效磷在缺乏的范围之内。含量的高低：土壤母质、成土过程、有机质、质地土壤中磷的形态1.无机态磷矿物态磷、吸附态磷、水溶态磷2.有机态磷(20%~80%TP)植素类TOP40%~80%核酸类10%磷脂类1%~5%磷蛋白矿物态磷1.原生矿物磷灰石Ca5X(PO4)3类氟磷灰石Ca5(PO4)3F数量少、稳定、溶解度最小，在一定的条件下可由其它磷灰石转化而来羟基磷灰石Ca5(PO4)3OH土壤中含量最多，可由氟磷灰石同晶置换产生，也可由磷酸二、三钙转化而来。碳酸磷灰石磷灰石中有碳酸根存在。土壤中三者混存，单独一种存在的土壤很难找到。2.次生矿物磷铝石Al(OH)2H2PO4粉红磷铁矿Fe(OH)2H2PO4白磷钙矿Ca3(PO4)2钎磷钙铝石类CaAl3(PO4)2(OH)5H2O磷酸八钙Ca8H2(PO4)6(H2O)5三斜磷灰石CaHPO4磷锌矿Zn3(PO4)2(H2O)4闭蓄态磷吸附态磷1.阴离子交换吸附态磷通过静电引力吸附在土壤胶体表面的磷酸根离子或磷酸。2.专性吸附态磷土壤固相表面以配位键形式结合的磷。实质是磷酸根取代其它配位体（主要是OH-），并与固相表面的金属离子配位。具有专一性，又称磷的专性吸附。土壤中的吸附态磷以专性吸附态为主。水溶态磷（土壤溶液中的磷）浓度0.03~0.3mg/LH2PO4-pH3~7HPO42-pH7~11PO43-pH11二、土壤中磷的形态与转化2.有机态磷(20%~80%TP)植素类TOP40%~80%核酸类10%磷脂类1%~5%磷蛋白土壤磷的转化1.土壤磷的化学沉淀2.土壤中难溶性磷磷化合物的溶解3.磷的吸附与解吸(adsorption/desorption)4.土壤磷的生物转化土壤磷的转化1.土壤磷的化学沉淀2.土壤中难溶性磷磷化合物的溶解3.磷的吸附与解吸(adsorption/desorption)4.土壤磷的生物转化1.土壤磷的吸附钙、镁化合物对磷的吸附土壤磷的解吸解吸开始阶段较快，以后逐渐变慢。其等温曲线有滞后现象发生。原因：1.吸附后胶体与磷酸根形成了双齿键，磷酸根难以释放；2.扩散进入了结晶和非结晶态物质内部；3.难溶性化合物的再结晶，解吸过程中磷酸根遇到其它阳离子时，若它们的离子活度积大于溶度积，则发生化学沉淀；4.将粘土矿物表面的四面体的硅置换下来。这也是有些人认为磷的吸附是不可逆的原因。第三节常用磷肥的种类与施用磷肥是世界上仅次于氮肥的主要肥料产品，磷在自然界中一般不以游离态(元素态)存在，而以磷酸盐形式存在于矿物中。1990年度，我国生产各种磷肥453万吨(P2O5)，居世界第二位。一磷肥的种类、特性二磷肥的有效施用一磷肥的种类、特性(一)磷肥制造简述1、磷酸的生产热法生产：利用元素磷在空气中氧化成P2O5，经吸水后获得。湿法生产：先用酸分解磷矿粉，再将生成的磷酸与相应生成的钙盐分开。是磷肥工业的主要方法。2、磷肥的生产2、磷肥的生产热法生产：钙镁磷肥等湿法生产：过磷酸钙，重过磷酸钙，复合磷肥等。机械法：将磷矿石用机械粉碎、磨细制成磷矿粉，直接作肥料用。具有投资少、成本低的优点。对于中、低品位的磷矿石可采用此法。缺点是磷矿粉只适宜施于酸性土壤。国家对加工磨碎的磷矿粉产品，一般要求应有90％以上的颗粒能通过0.149毫米孔径的筛子。(二)磷肥的种类1.水溶性磷肥（1）过磷酸钙（2）重过磷酸钙（3）富过磷酸钙（CSP）或富钙Ca(H2PO4)2.H2O（4）半钙