宁夏荒漠草原过渡带典型植物群落多样性与土壤养分关系研究

宁夏荒漠草原过渡带典型植物群落多样性与土壤养分关系研究1、引言草地生态系统在漫长演化过程中与环境形成了特定结构，这种特定结构是维持该生态系统功能和过程的基础。自然状态下草地生物多样性会受到环境及人类干扰等因素的影响，其生物多样性与生物量的关系一般表现为4种形式，即线性关系、非线性单峰关系、S型曲线和非相关关系。近年来的研究主要强调人为因素对草地生物多样性的影响，而自然状态下草地生物多样性与生物量之间相互关系并没有受到足够的重视。荒漠草原具有生态环境的脆弱性和气候的波动性，深入理解生物多样性与生物量之间的关系及其影响因子有助于防止荒漠化、预测生产力和草地长期可持续稳定发展。目前，国内关于草地生物多样性与生物量的研究多集中在高寒草甸、典型草原和交错带等生态系统，而较少的关注荒漠草原自然状态下的生物多样性与生物量的关系，鉴于此，本文以荒漠草原自然状态下6种群落为对象，测定其生物多样性指标、土壤理化因子、地上-地下生物量及枯落物量等，旨在阐述和揭示自然状态下荒漠草原生物多样性与生物量之间的关系及其影响因子，以期为草地生物多样性、长期的生产力预测、生态系统功能维持理论与恢复技术提供科学依据。研究主要内容宁夏荒漠草原过渡带6种不同植物群落多样性与土壤养分关系研究，主要内容包括：（1）不同群落多样性与生物量特征；（2）不同群落土壤养分与多样性关系；（3）不同群落枯落物及其化学计量学特征；（4）不同群落及个体植物、根系养分及其化学计量学特征；二、材料与方法2.1研究区自然概况宁夏荒漠草原过渡带是黄土高原向鄂尔多斯台地，半干旱区向干旱区、干旱草原向荒漠草原过渡带、农业种植区向牧区过渡的重叠区，土壤类型主要是灰钙土，伴有风沙土和黑垆土，腐殖质层较薄，土壤结构松散，肥力低下，植物成分比较单一，以旱生多年生草本植物为主，混生大量旱生小灌木，具有明显的旱生形态，主要由禾本科（Gramineae）、菊科（Asteraceae）、百合科（Liliaceae）、蒺藜科（Zygophyllaceae）、豆科（Leguminosae）和十字花科（Cruciferae）等植物。研究区位于宁夏中东部盐池县毛乌素沙地南缘和黄土高原过渡带之间，属干中温带半干旱区、欧亚草原区、中部草原区的过度地带，是典型的鄂尔多斯台地，典型的大陆性气候，热量丰富，年降水量在150-450mm之间，年际波动大，主要集中7~9月，约占全年的60%以上，年蒸发量在1221.9~2086.5mm，年日照2867.9h，年平均气温8.2℃，有效积温约为2944.9℃，无霜期128d。选取以长芒草（Stipabungeana）、蒙古冰草（AgropyronmongolicumKeng）、甘草（GlycyrrhizauralensisFisch.）、牛心朴子（CynanchumkomaroviiAl.iAl.）、黑沙蒿（Artemisiaordosica）和苦豆子（Sophoraalopecuroidesdes）植物为主要建群种的天然草地类型（典型无干扰情况下），具有典型和代表性，占各群落草地面积的80%以上。2.2实验设计宁夏荒漠草原过渡带（从南到北）沿降雨梯度150-400mm，对应不同土壤类型，沿纬度选取自然状况下6种不同群落为研究样地，每个群落设置5个样方，共完成样方30个。共调查到植物共27科68属95种，6种不同群落的基本生境特征和介绍详见表1，表1统计了各群落所有样方各项基本资料，一定程度上反映了荒漠草原过渡带沿土壤类型和纬度群落变化的总体特征和大致规律。表1荒漠草原过渡带不同群落生境特点Table2-1Thebasiccharacteristicsofdifferentcommunitiesandenvironmentalconditionindesertsteppe群落类型经纬度土壤类型年降雨量（mm）海拔（m）坡向坡度（%）地理位置长芒草群落37°12′09″N106°42′38″E黄绵土4001681阳坡10~15麻黄山蒙古冰草群落37°27′30″N106°57′26″E灰钙土3001539阳坡0~10大水坑甘草群落37°36′18″N106°47′42″E灰钙土3001352阴坡20~40黑土坑牛心朴子群落37°46′06″N107°10′04″E风沙土3001541阳坡20~30王乐井黑沙蒿群落38°02′29″N107°03′48″E风沙土2001469阳坡10~20高沙窝苦豆子群落37°48′56″N107°27′42″E风沙土2501386阴坡20~30杨寨子2.3样品采集2.3.1植物取样方法选取长芒草（Stipabungeana）、蒙古冰草（AgropyronmongolicumKeng）、甘草（GlycyrrhizauralensisFisch.）、牛心朴子（CynanchumkomaroviiAl.）、黑沙蒿（Artemisiaordosica）和苦豆子（Sophoraalopecuroidesde）6种群落样地，沿样地对角线系统取样，1m×1m样方法（每个群落5个样方）调查其种类组成，测定和记录群落主要生境因子，计算各群落中主要物种的重要值；采用美制GPS（全球陆地定位系统）确定样方所在的经（G）纬（L）度，海拔表测高度（H），记录坡向、坡度、小地形、地质条件、水分状况及人为干扰、放牧情况等。以直接收割法测定各群落每个样方地上生物量和枯落物含量（g·m-2），人工壕沟挖掘法（根据不同群落根系分布状况择取挖掘深度）测定地下生物量，并且在每个群落剪取足够多的优势种和常见种，带回实验室按照群落水平和个体水平将根茎叶分开测定C、N和P。2.3.2土壤取样方法土壤的取样点与植物样品的取样点一一对应。在每个样地以对角线交叉取样法，每个样地取样深度为0-5cm、5-10cm、10-15cm，所取的土样装入自封袋，并记好标签，带回实验室做相关处理。不同群落植物根际土壤样品采集采用Riley和Barber的抖落法[78-79]。在上述所选的样地内挖取具有完整根系的土体（根系主要分布的范围），先轻轻抖落大块不含根系的土壤，用小刀取下附在根系周围的土壤为非根际土（S），装入塑料袋内混匀，然后用刷子刷下粘附在根围的土壤（距离根围0~5mm）作为根际土（R），取根际土尽量减少损害植物根系，对于混杂于根际土中的根系要彻底去除。每个样地各分别随机采集3株大、中、小植物根际、非根际土壤（排除植物个体大小对根际的影响），每种植物采集27株，总共采集到植物162株和324个土样（根际和非根际土），刚采集的新鲜土样塑封袋盛装在保温箱内4℃保存以测定土壤微生物量及含水量，然后风干去除有机碎片，过2mm筛用以测定土壤理化指标及养分。根际富集率E（Enrichmentratio）反映养分的富集程度，E值的大小反映土壤性状值在植物根际的富集程度，同时也反映了植物根际效应的强弱，计算公式如下：E=[（根际含量-非根际含量）：非根际含量]×100%2.4样品分析2.4.1生物多样性指数群落生物多样性是生物丰富度和均匀度的函数，有关群落生物多样性的计算模型很多，它们的差别在于对丰富度和均匀度这两个变量所赋予的权重不同，通过实测数据的比较验证，选用Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数，其计算公式为[80]：Patrick丰富度指数：Pa=S（1）Shannon-Wiener多样性指数（H）：PiInPiH（2）Simpson优势度指数（D）：2)(1PiD（3）Pielou均匀度指数（JP）：InSPiPiInJP/（4）InSHJP/式中S代表样方内物种数目；Pi为样方内种的相对重要值；相对重要值（Pi）=（相对覆盖度+相对高度+相对多度）/32.4.2土壤理化性质的测定土壤含水量采用烘干法测定；土壤pH采用电极电位法测定（土水比浸提液1：2.5）；电导率EC采样P4多功能测定仪测定；土样研磨过0.5mm筛用于SOC、TN和TP的分析，SOC采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；TP采用NaOH碱溶-钼锑抗比色法测定；有效磷采用NaHCO3浸提-钼锑抗比色法测定；TN采用半微量凯氏定氮法测定；碱解氮采用NaOH-H3BO3法测定。2.4.3植物化学计量的测定植物C和N采用元素分析仪测定（Element，德国），植物P采用H2SO4—H2O2消煮法。2.4.4土壤微生物量碳、氮的测定土壤微生物量碳、氮采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法，新鲜土壤经氯仿熏蒸处理，微生物被杀死，细胞破裂后，细胞内容物释放到土壤中，导致土壤中的可提取碳、氨基酸、氮、磷和硫等大幅度增加，通过测定浸提液中C和N的含量可以计算土壤微生物量C和N。计算公式如下：微生物碳=（熏蒸的有机碳-未熏蒸的有机碳）：0.38/微生物氮=（熏蒸的全氮-未熏蒸的全氮）/0.45。其中，0.38和0.45分别为氯仿熏蒸杀死的微生物体中的C和N被浸提出来的比例。2.5数据分析与统计方法采用EXCEL2003.0和SPSS18.0进行数据的存储和初步处理，单因素进行方差分析（one-wayANOVA），最小显著差异法（LSD）比较显著性，主成分和聚类分析用SPSS18.0软件，曲线回归分析C、N、P含量及其化学计量比值之间的关系；相关性采用Pearson’s相关系数分析，所有数据测定结果表示为平均值±标准误；运用CANOCOforWindows4.5进行不同群落多样性与环境因子的RDA排序；Origin7.5作图。三、结果与分析3.1不同群落多样性特征生物多样性是群落结构和功能复杂性的度量和特征的定量指标，表征着生态系统群落的结构复杂性，体现了生物群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异。图3-1采用所有样方物种数目、高度和覆盖度分别计算了相应的多样性、均匀度和优势度等指数，比较各群落Shannon-wiener指数可知，牛心朴子群落物种数目最多，其次为甘草群落、蒙古冰草群落、黑沙蒿群落，苦豆子群落次之，长芒草群落物种数目最少，说明牛心朴子群落复杂程度较高，长芒草群落物种类较少，群落复杂程度相对简单；比较各群落Patrick丰富度指数可知，牛心朴子群落丰富度指数最高，长芒草和苦豆子群落丰富度指数最低，二者相差将近4倍，黑沙蒿、蒙古冰草、甘草群落Patrick指数相差并不大。Simpson指数是反映群落中物种优势程度的指标，值越大，说明群落中优势物种越少；反之则说明群落中优势物种越多。牛心朴子和苦豆子群落Simpson指数最高且差异不大，即二者的物种优势度没有明显差别，甘草群落、蒙古冰草群落、黑沙蒿群落Simpson指数相差不大，长芒草群落Simpson指数最小，与其他群落Simpson指数均达到显著差异水平，说明长芒草优势物种相对较多，在一定程度上形成了单优群落。牛心朴子和苦豆子群落Pielou指数较大，黑沙蒿、甘草、蒙古冰草群落次之，长芒草群落Pielou指数最低，这说明牛心朴子和苦豆子群落中物种分布均匀性较好，二者在群落中的生态贡献较大，而长芒草群落中物种分布均匀性较差。图1荒漠草原过渡带不同群落多样性各指数Figure1Diversityindexofdifferentcommunitiesindesertsteppe3.2不同群落生物量与枯落物特征由图2可知，荒漠草原过渡带不同群落枯落物量、地上-地下生物量分布表现出一致规律，整体看来，均表现为地下生物量地上生物量枯落物量，也即由地上生物量到枯落物再到地下生物量过程中，其有效归还系数逐级递减；蒙古冰草、长芒草、黑沙蒿、甘草、牛心朴子、苦豆子群落地上生物量占总物质量的比例分别为24.64%、28.94%、34.35%、35.13%、16.44%、18.50%，枯落物量占总物质量的比例分别为15.37%、19.39%、15.12%、7.77%、11.08%、10.05%，地下生物量占总物质量的比例分别为60.00%、51.67%、50.53%、57.10%、72.48%、41.45%；不同群落枯落物含量（g·m-2