植物的矿质营养

3植物的矿质营养本章内容研究植物矿质营养的方法1植物必需的矿质元素及其生理作用*2植物细胞对矿质元素的吸收*3根系对矿质元素的吸收*4叶片营养5矿物质在植物体内的运输与分配*6合理施肥的生理基础与意义*7植物营养的研究历史1627年，荷兰人凡·海尔蒙做柳枝试验，第一个用实验方法探索植物营养来源。1650年，格劳勃(Glauber)发现向土壤中加入硝酸盐能使植物产量增加，认为水和硝酸盐是植物生长的基础。1699年，英国的伍德沃德(Woodward)用雨水、河水、山泉水、自来水和花园土的水浸提液培养薄荷，发现植株在河水中生长比在雨水中好，而在土壤浸提液中生长最好。据此他得出结论：构成植物体的不仅是水，还有土壤中的一些特殊物质。1804年，瑞士的索苏尔报告：若将种子种在蒸馏水中，长出来的植物不久即死亡，它的灰分含量也没有增加；若将植物的灰分和硝酸盐加入蒸馏水中，植物便可正常生长，这证明了灰分元素对植物生长的必需性。布森格(J·Boussingault)进一步在石英砂和木炭中加入无机化学药品培养植物，并对植物周围的气体作定量分析，证明碳、氢、氧是从空气和水中得来，而矿质元素是从土壤中得来。1840年，德国的李比希(J.Liebig)建立了矿质营养学说，并确立了土壤供给植物无机营养的观点。1860年，诺普(Knop)和萨克斯(Sachs)用已知成分的无机盐溶液培养植物获得成功，自此探明了植物营养的根本性质，即自养型(无机营养型)。3.1研究植物矿质营养的方法3.1.1灰分分析灰分分析(ashanalysis)即采用物理和化学手段对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行分析的方法。N不存在于灰分中，由于N和灰分元素都是从土壤中吸收的，通常将N归于矿质元素一起讨论植物材料105℃水分↑干物质5~90%燃烧有机氧化物↑灰分：70多种矿质元素元素占干重%元素占干重%元素占干重%元素占干重%氧70钛1×10-4铬5×10-4砷3×10-5氢10磷7×10-2钒1×10-4铯n×10-5碳18氮3×10-1铷5×10-4钼2×10-5硅1.5×10-1锰1×10-1锆＜10-4硒n×10-7铝2×10-2硫5×10-2镍5×10-5镉1×10-4钠2×10-2氟1×10-5铜2×10-4碘1×10-5铁2×10-2氯n×10-2锌3×10-4汞n×10-7钙3×10-2锂1×10-5钴2×10-2镭n×10-14镁7×10-2钡n×10-4硼1×10-4钾3×10-1锶n×10-4铅n×10-4植物体中化学元素含量植物体内矿质元素的含量会因植物种类、器官或部位、生存环境不同而有很大差异。◆老龄植株和细胞中的含灰含量比幼龄植株和细胞的高；◆干燥、通气或盐分含量高的环境中生长的植物，其含灰量通常较高；◆植物种类:禾本科植物中含Si较多；十字花科和伞形科植物富含S；豆科植物富含Ca和S；马铃薯块茎富含K；海藻中含有大量的I；盐生植物往往含有较多的Na等。3.1.2溶液培养法溶液培养法(solutionculturemethod)/水培法(waterculturemethod或hydroponics)即在含有矿质元素的营养液中培养植物的方法。目前使用最为广泛的营养液配方是由美国科学家D.R.Hoagland等设计的Hoagland(大量元素)和Arnon溶液(微量元素)。溶液培养的类型:(1)纯溶液培养(puresolutionculture)，即将植物直接栽植在营养液中，此营养液中无其他介质(medium)。(2)砂基培养法(sandculturemethod)，简称砂培法，即将洗净的石英砂(acid-wshedquartzsand)、珍珠岩(perlite)或蛭石(vermiculite)作为支持物或介质加入营养液中来栽培植物的方法。(3)气培法(aeroponics)，是将植物根系置于营养液气雾中栽培植物的方法。(4)营养膜(nutrientfilm)法，将植物固定在一个盛装流动营养液的膜槽内培养的方法。溶液培养中的注意事项：(1)通气；(2)及时更换或补充营养液；(3)注意消毒，以免微生物污染；(4)研究植物的必需矿质时，必须保证所用的试剂、容器、介质、水等十分纯净轻微的污染都会导致错误的结果。无土栽培的优点和发展前景(1)不受环境条件限制(2)提高土地使用效率(3)高产、优质(4)“绿色”无污染(5)节约水肥(6)工厂化生产3.2植物必需的矿质元素及其生理作用3.2.1植物必需元素的标准和分类必需元素(essentialelement)是指植物生长发育必不可少的元素。植物必需元素的三个标准(Arnon&Stout，1939)：(1)若缺乏该元素，植物生长发育受到限制而不能完成其生活史；(2)缺少该元素，植物会表现出专一的缺素症，提供该元素可预防或消除此病症；(3)该元素在植物营养生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果。植物的必需元素大量元素(≥0.1%DW)：C、O、H、N、P、K、Ca、Mg、S(9种)；微量元素(≤0.01%DW)：Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni(8种)。3.2.2植物必需矿质元素的生理作用(1)是细胞结构物质的组成成分；(2)作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活动；(3)起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等；(4)细胞信号转导信使。3.2.2植物必需元素的生理作用及缺素症1.氮吸收方式：NH4+或NO3-；尿素、氨基酸。生理作用：构成蛋白质的主要成分，核酸、叶绿素、某些植物激素、维生素等也含有氮。在植物生命活动中占有首要的地位，被称为生命元素。氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上小麦缺氮苹果缺氮马铃薯缺氮菜豆缺氮2.磷生理作用：①磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的组成成分；②核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有极其重要的地位；③糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要作用。缺磷时，分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。磷过多，影响硅的吸收，易产生缺Zn症。白菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麦缺磷3.钾生理作用：①很多酶的活化剂，是40多种酶的辅助因子；②调节水分代谢。K+在细胞中是构成渗透势的重要成分。调节气孔开闭、蒸腾；③促进能量代谢。作为H+的对应离子，向膜内外转移，参与光合磷酸化、氧化磷酸化。钾不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦，易倒伏，抗逆性差4.钙生理作用：①构成细胞壁；②钙与可溶性的蛋白质形成钙调素(calmodulin，简称CaM)。CaM和Ca2+结合，形成有活性的Ca2+·CaM复合体，起“第二信使”的作用。缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色，叶尖出现钩状，随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎、幼叶和果实等器官上。蕃茄缺钙白菜缺钙5.镁生理作用：①叶绿素的组成成分之一。缺乏镁，叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄；②许多酶的活化剂。6.硫生理作用：①含硫氨基酸和磷脂的组分，蛋白质、生物膜；②硫也是CoA、Fd的成分之一。硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。铁：①叶绿素合成所必需；②Fd的组分。因此，参与光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。硼：①促进糖分在植物体内的运输。②促进花粉萌发和花粉管生长。缺硼时,甘蓝型油菜“花而不实”,甜菜“心腐病”锰：光合作用中，水的裂解需要锰参与。缺锰时，叶绿体结构会破坏、解体。叶片脉间失绿，有坏死斑点。锌：色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸成色氨酸。玉米“花白叶病”，果树“小叶病”。铜：①参与氧化还原过程。②光合电子传递链中的电子传递体质体蓝素的组分。缺铜时中叶片黑绿，并有坏死点，叶片卷皱畸形。禾谷类“白瘟病”，果树“顶枯病”钼：钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。钼是硝酸还原酶和固氮酶的成分。氯：氯在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。镍：镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解。白菜缺铁白菜缺锰蕃茄缺硼小麦缺铜作物的缺素诊断(一)调查研究，分析病症：第一，要分清生理病害、病虫危害和其它因环境条件不适而引起的病症；第二，若肯定是生理病害，再根据症状归类分析；第三，结合土壤及施肥情况加以分析(二)植物组织及土壤成分的测定(三)加入诊断3.3植物细胞对矿质元素的吸收植物组织对溶质的吸收植物细胞吸收矿质元素的方式主要有二种类型：被动吸收和主动吸收植物组织对溶质的吸收细胞吸收矿质元素的方式：(1)被动吸收(passiveabsorption)(2)主动吸收(activeabsorption)(3)胞饮作用(pinocytosis)3.3.1电化学势梯度与离子转移◆细胞吸收不带电荷的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度(concentrationgradient)。◆带电离子的跨膜转移则是由膜两侧的电势梯度(electricalgradient)和化学势梯度(chemicalpotentialgradient)共同决定。电势梯度与化学势梯度合称为电化学势梯度(electrochemicalpotentialgradient)。3.3.2扩散作用与被动吸收扩散(diffusion)是指物质从电化学势较高的区域向电化学势较低的区域转移(netmovement)的现象；即物质顺其电化学势梯度进行转移的过程。是一种被动转移过程，也称为非代谢性吸收。简单扩散(simplediffusion)：溶质从浓度较高区域向浓度较低区域的跨膜转移；协助扩散(facilitateddiffusion)，又称易化扩散：小分子物质借助于膜转运蛋白顺化学势梯度的跨膜转运过程，速度快。3.3.3膜传递蛋白主要有两类：通道蛋白(channelprotein)和载体蛋白(carrierprotein)，二者被统称为传递蛋白或转运蛋白。3.3.3.1通道蛋白/通道(channel)或离子通道(ionchannel)其构象改变时，形成允许离子通过的水和孔，孔的大小及表面电荷等决定了通道转运离子的选择性，即一种通道通常只允许某一种离子通过。通道进行的转运是被动的；离子的扩散速率：∽106个/S∽108个/S。细胞外侧细胞内侧离子通道运输离子的模式图协助扩散(被动运输)1.通道具有离子选择性，转运速率高2.离子通道是门控的离子通道的假想模型3.3.3.2载体蛋白又称为载体(carrier)、传递体(transporter或porter)、透过酶(permease或penetrase)或运输酶(transportenzyme)。载体蛋白与转运的离子专一性结合形成复合物后，依靠其构象的改变而将离子转运至膜的另一侧，具有选择性。载体转运的方式：被动转运(顺电化学势梯度进行，协同扩散)主动转运(逆电化学势梯度进行，主动转运)。载体转运的特点：饱和效应(saturationeffect)；离子竞争性抑制(ioncompetitiveinhibition)。载体转运的速率:104∽105个/S，比运输通道的速率低(1/100)。按载体转运的方向性，载体可分为：单向传递体(uniporter)；同向传递体(symporter)；反向传递体(antiporter)等类型。3.3.3.3H+-ATP酶与主动转运H+-ATP酶得用ATP水解释放的能量转运H