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第六章园艺植物病害的发生发展一、病原物的致病性（一）植物与相关微生物之间的相互关系1、共生:即植物与微生物共同生活，紧密联系，形成了双方都可以得到好处的互利关系。例如，豆科植物与其根瘤细菌的共生关系2、共栖:有关双方虽然共存于同一环境中，但两者之间没有明显的益、害关系。3、寄生(parasitism)：寄生是一种生物依赖另一种生物提供营养物质的生活方式，提供营养物质的一方称为寄主(host)，得到营养的一方称为寄生物(parasite)。植物病害的病原物都是异养生物，自身不能制造营养物质，需依赖对植物的寄生而生存。第一节病原物的致病性和寄主的抗病性（二）寄生性和致病性的概念寄生性是指病原物在寄主植物活体内取得营养物质而生存的能力。致病性是指病原物所具有的破坏寄主和引起病变的能力。（三）寄生物的营养方式活体营养：寄生物从活的寄主中获得养分，并不立即杀伤寄主植物的细胞和组织。营这种生活方式的生物称作活体寄生物。人们将只能活体寄生的寄生物，称为专性寄生物(obligateparasite)。死体营养：寄生物先杀死寄主植物的细胞和组织，然后从中吸取养分，营这种生活方式的生物称作死体寄生物。而将兼具寄生与腐生能力的，称为兼性腐生物或兼性寄生物，前者以寄生为主，后者以腐生为主。（四）植物病原物的致病机制病原生物对寄主的影响，除了夺取寄主的营养物质和水分外，还对植物施加机械压力以及产生对寄主的正常生理活动有害的代谢产物，如酶、毒素和生长调节物质等，诱发一系列病变，产生病害特有的症状。除病毒外，其它病原物都能产生酶、毒素和生长调节物质。1.夺取寄主的生活物质各种病原物都具有寄生性，能够从寄主上获得必要的生活物质。寄主体内或体表的寄生物越多，消耗的养分也越多，从而造成寄主植物的营养不良、黄化、矮化，甚至枯死等症状。半寄生类对寄主的依赖主要是水分，因此对寄主的影响一般较少，危害较轻；全寄生植物对寄主的损害极大，很快就使寄主黄化致死。2.机械压力真菌菌丝(芽管)和高等寄生植物的胚根首先接触并附着在植物表面，继而其前端膨大，形成附着胞，由附着胞产生纤细的侵入钉，对植物表皮施加巨大的机械压力，并分泌相应的酶类，软化并穿透角质层和细胞壁而侵入。线虫则先利用口针(stylet)反复穿刺，最后穿透植物表皮细胞壁，头部或整个虫体进入植物细胞中。一些病原真菌在植物表皮下的组织中形成子实体时，亦施加相当大的机械压力，致使细胞壁角质层扩张、突起和破裂，子实体外露。3.酶病原物产生的与致病性有关的酶很多，主要有角质酶、细胞壁降解酶、蛋白酶、淀粉酶、脂酶等。许多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入。真菌能产生一系列降解表皮角质层和细胞壁的酶，直接侵入过程就是部分地或全部地通过这种化学穿透方式而实现的。4.毒素毒素(toxin)是植物病原真菌和细菌代谢过程中产生的，能在非常低的浓度范围内干扰植物正常生理功能，对植物有毒害的非酶类化合物。毒素是一种非常高效的致病物质，它能在很低浓度下诱发植物产生病状。有些化学物质，当浓度高到一定程度时，也会对植物的生长产生不利的影响或毒害作用，这些物质就不能称为毒素。5.生长调节物质许多病原菌能合成与植物生长调节物质相同或类似的物质，严重扰乱寄主植物正常的生理过程，诱导产生徒长、矮化、畸形、赘生、落叶、顶端抑制和根尖钝化等多种形态病变。病原物还可通过影响植物体内生长调节系统的正常功能而引起病变。二、植物的抗病性（一）植物抗病性的概念和类别植物的抗病性是指植物避免、中止或阻滞病原物侵入与扩展，减轻发病和损失程度的一类特性。按照遗传方式的不同区分：1、主效基因抗病性（majorgeneresistance），由单个或少数几个主效基因控制，按孟德尔法则遗传，抗病性表现为质量性状；2、微效基因抗病性（minorgeneresistance），由多数微效基因控制，抗病性表现为数量性状。按照小种专化性区分:1、小种专化抗病性：寄主的抗病性可以仅仅针对病原物群体中的少数几个特定小种，具有该种抗病性的寄主品种与病原物小种间有特异性的相互作用。2、非小种专化抗病性：具有该种抗病性的寄主品种与病原物小种间没有明显特异性相互作用，是由微效基因控制的，针对病原物整个群体的一类抗病性。1、抗接触，2、抗侵入，3、抗扩展，4、抗损害，5、抗再侵染。其中，抗接触又称为避病(diseaseescaping)，抗损害又称为耐病(diseaeatolerance)，而植物的抗再侵染特性则通称为诱导抗病性(inducedresistance)。植物抗病反应是多种抗病因素共同作用、顺序表达的动态过程。根据表达的病程阶段不同区分：按照寄主植物的抗病机制划分1、被动抗病性(passiveresistance)：植物与病原物接触前即已具有的性状所决定的抗病性。2、主动抗病性(activeresistance)：受病原物侵染所诱导的寄主保卫反应。（二）植物的抗病机制植物在与病原物长期的共同演化过程中，针对病原物的多种致病手段，发展了复杂的抗病机制。植物的抗病机制是多因素的，有先天具有的被动抗病性因素，也有病原物侵染引发的主动抗病性因素。按照抗病因素的性质则可划分为形态的、机能的和组织结构的抗病因素，即物理抗病性因素(physicaldefense)，以及生理的和生物化学的因素，即化学抗病性因素(chemicaldefense)。1.被动抗病性因素（1）植物固有的形态结构特征，它们主要以其机械坚韧性和对病原物酶作用的稳定性而抵抗病原物的侵入和扩展。（2）植物普遍具有化学的被动抗病性因素，抗病植物可能含有天然抗菌物质或抑制病原菌某些酶的物质，也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。2.物理的主动抗病性因素病原物侵染引起的植物代谢变化，导致亚细胞、细胞或组织水平的形态和结构改变，产生了物理的主动抗病性因素。物理抗病因素可能将病原物的侵染局限在细胞壁、单个细胞或局部组织中。病原菌侵染和伤害导致植物细胞壁木质化、木栓化、酚类物质和钙离子沉积等多种保卫反应。3、化学的主动抗病性因素化学的主动抗病性因素主要有过敏性坏死反应、植物保卫素形成和植物对毒素的降解作用等，研究这些因素不论在植物病理学理论上或抗病育种的实践中都有重要意义。过敏性坏死反应过敏性坏死反应是植物对非亲和性病原物侵染表现高度敏感的现象，此时受侵细胞及其邻近细胞迅速坏死，病原物受到遏制或被杀死，或被封锁在枯死组织中。植物保卫素植物保卫素是植物受到病原物侵染后或受到多种生理的、物理的刺激后所产生或积累的一类低分子量抗菌性次生代谢产物。植物保卫素是诱导产物，除真菌外，细菌、病毒、线虫等生物因素以及金属粒子、叠氮化钠和放线菌酮等化学物质、机械刺激等非生物因子都能激发植物保卫素产生。寄主植物受到病原菌侵染后，其防御酶系会被激活。如：过氧化物歧化酶（SOD酶）保护细胞膜免受氧自由基的破坏，提高抗病性。苯丙氨酸裂解酶（PAL）是产生大部分酚类物质，包括植物保卫素和木质素生物合成的基本分子。多酚氧化酶和过氧化物酶等，多种酶类共同作用催化木质素、植物保卫素的生物合成，在植物的抗病反应中起作用。解毒酶（三）植物的诱发抗病性及其机制诱发抗病性(诱导抗病性)是植物经各种生物预先接种后或受到化学因子、物理因子处理后所产生的抗病性，也称为获得抗病性。交互保护作用:当寄主植物接种弱毒株系后，再第二次接种同一种病原物的强毒株系，则寄主抵抗强毒株系，症状减轻。第二节植物病害的发展病原物侵染过程：就是病原物与寄主植物可侵染部位接触，并侵入寄主植物，在植物内繁殖和扩展，然后发生致病作用，显示病害症状的过程。也是植物个体遭受病原物侵染后的发病过程。侵染过程一般分为四个时期：接触期、侵入期、潜育期、发病期。一、侵染过程1.接触期（1）接触期的概念接触期是指从病原物与寄主植物接触或达到能够受到寄主外渗物质影响的根围或叶围后，开始向侵入的部位生长或运动，并形成某种侵入结构的一段时间。①根、叶部分泌物可在植物根系周围积聚许多病原物，也可刺激或诱发土壤中的有些病原真菌、细菌和线虫等或其休眠体的萌发，有利于产生侵染结构和进一步侵入。②病原物生长阶段。③有些根围、叶围微生物能产生抗菌物质，可抑制或杀死病原物；有些腐生菌或不致病的病原物变异菌株占据了病原物的侵染位点，使病原物不能侵入。（2）接触期的活动2.侵入期（1）侵入期的概念从病原物侵入寄主到建立寄生关系的这段时间，称为病原物的侵入期。（2）病原物的侵入途径①直接（穿透）侵入：病原物直接穿透寄主的角质层和细胞壁侵入。除线虫和寄生性种子植物外，有些真菌也可直接侵入，如白粉菌属、刺盘孢属、黑星菌属等。②自然孔口侵入：自然孔口包括气孔、水孔、皮孔、柱头、蜜腺等。许多真菌和细菌都是从自然孔口侵入的。③伤口侵入：植物表面的各种各种损伤的伤口，都可能是病原物的侵入途径。病毒只能从微伤口侵入。直接侵入自然孔口伤口介体生物真菌＋＋＋－原核生物－＋＋＋病毒－－＋＋线虫＋＋－－寄生性种子植物＋－－－（3）侵入所需要的时间和病原物接种体的数量①病原物侵入所需要的时间可以是很短的。病毒和病原细菌一旦接触随即侵入。病原真菌要经过萌发和形成芽管才侵入，所以需要时间稍长些，但也很少超过24小时。时间长一些侵入的百分率要更高些。②病原物的侵入要有一定的数量，才能引起侵染和发病。侵入所需的最低数量称为侵染剂量（infectiondosage）。（4）侵入与环境条件的关系湿度决定孢子能否萌发和侵入。温度影响孢子萌发和侵入的速度。光照可以决定气孔的开闭，对于气孔侵入的病原物有影响。3.潜育期（1）潜育期的概念病原物从与寄主建立寄生关系，到表现明显的症状为止，这一时期就是病害的潜育期（incubationperiod）。植物病害潜育期的长短是不一样的，一般10天左右。潜育期的长短亦受环境影响，其中以温度的影响最大，湿度并不太重要。4.发病期植物受到侵染后，经过一定的潜育期即表现症状而发病。发病期是病原物扩大危害、许多病原物大量产生繁殖体的时期。大多数的真菌是在发病后期或在死亡的组织上产生孢子，有性孢子的产生更迟一些，有时要经过休眠期才产生或成熟。孢子的形成与温度和湿度关系密切。新产生的孢子往往成为病害再侵染的来源。二、病害循环病害循环：是指病害从前一生长季节开始发病，到下一生长季节再度发病的过程，包括病原物的越冬/越夏、传播、初侵染和再侵染。也称作侵染循环（infectioncycle）。活动期休止期侵染越冬/越夏病害循环示意图接种体繁殖体（一）病原物的越冬和越夏（1）病原物的越冬和越夏的存活方式---腐生：在病株残体和土壤以腐生方式生活。---休眠：以休眠体在植株内外存活。---寄生：有的病原菌可以菌丝在受侵染的病株内越冬或越夏，专性寄生的真菌不能营腐生活，因此这类病原物大都在寄主体内越冬越夏，或以休眠的卵孢子在土壤或病残体越冬或越夏。（2）病原物越冬和越夏的场所a.田间病株b.种子、苗木和其它繁殖材料c.土壤d.病株残体e.粪肥f.介体昆虫（二）病原物的传播病原物的传播主要是依赖外界因素，其中有自然因素和人为因素。自然因素中以风、雨、水、昆虫和其它动物传播的作用最大。人为因素中以种苗或种子的调运、农事操作和农业机械的传播最为重要。1、病原物的自然传播方式（1）风传播孢子是真菌繁殖体的主要形式，真菌产生孢子的数量很大，而且孢子小而轻，很容易随气流传播。某些细菌可以随风传播，土壤中的细菌和线虫也可被风吹走。(2)雨水传播①植物的病原细菌和真菌的黑盘孢目和球壳孢目的分生孢子（胶质）多半都是由雨水传播的。鞭毛菌的游动孢子是由雨水传播的。②雨水传播的距离一般都比较近，只有几十米远。(3)生物介体昆虫、螨和某些线虫是植物病毒病害的主要生物传播介体，其中昆虫或螨的传播与病毒病害的关系最大。鸟类除了传播桑寄生和槲寄生的种子以外，还能传播梨火疫病菌等细菌。(4)土壤传播和粪肥传播①土壤和粪肥传播病原物，实际上是土壤和粪肥被动地被携带到异地而传播病原物。土壤能