创造性思维模型的神经生理基础

创造性思维模型的神经生理基础北京师范大学现代教育技术研究所何克抗[e-mail]学者专访/何克抗创造性思维模型的神经生理基础我们已经阐明，若从加工机制考虑，非随意创造思维模型（CD模型）主要是建立在双轨加工理论基础之上，而双轨加工是指“串并存线性加工”和“环形非线交互作用加工”在非随意创造思维过程中同时共存。下面我们尽可能依据二十世纪九十年代在脑神经科学方面取得的最新进展，分别对这两种加工的神经生理基础作出论证。一．“串并存线性加工”的神经生理基础二．“环形非线性交互作用加工”的神经生理基础一．“串并存线性加工”的神经生理基础“串并存线性加工”是指在非随意创造思维过程中，环B或环C中采用的加工机制。由于非随意创造思维是通过显意识的时间逻辑思维与潜意识的创造想象思维（环B）或复杂直觉思维（环C）交互作用而实现，而环B中的创造想象是形象思维的高级阶段，环C中的复杂直觉思维则是直觉思维的高级阶段。而形象思维和直觉思维所用思维材料主要都是事物的空间视觉表象。诚然，这两种思维所用材料也涉及事物的其他表象，但是主要的（甚至在绝大多数情况下）都是空间视觉表象，所以，在下面的论证中，我们对于“串并存线性加工”的神经生理基础问题，可以就用视觉通道为代表进行分析。1．串并存加工的含义2．串并存加工的神经机制一．“串并存线性加工”的神经生理基础1．串并存加工的含义由于猴、猿和人同属灵长目，所以目前大多以猕猴或恒河猴作为神经生理测量或解剖的对象。这些测量或解剖的结果表明，灵长目的视觉加工涉及到皮层下的几个中枢以及几十个不同的大脑皮层区。这些结构按层次排列，在各层次之间存在着“串并存加工”通路。一．“串并存线性加工”的神经生理基础万.埃森认为有三种不同的串并存加工：第一种是每条加工通路完全分离，这相当于一般的串并行加工情况（图a）；第二种是一条加工通路与另一条加工通路之间有交互作用（图b）；第三种是各条加工通路之间可能出现会聚与分散，从而引起某些加工通路合并或分裂（图c）。一．“串并存线性加工”的神经生理基础在第二和第三种情况下，各加工通路之间虽然有相互作用，但是各通路中的信息流仍保持同一方向，即各层次之间仍保持“串行”的特点。图c是比较典型的串并存加工情况，而一般所说的“串并行加工”则可看作是串并存加工的一个特例。除了上述三种情况以外，还有一种更复杂的情况：不仅存在加工通路之间的交互作用（横向交互作用），还存在不同层次之间的交互作用（纵向交互作用），如图d中虚线所示。这种纵向交互的含义是：不同层次之间的连线不仅表示有低层向高层投射的上行信号（正向投射），还表示有高层向低层投射的下行信号（反向投射），即“双向交互投射”。一．“串并存线性加工”的神经生理基础2．串并存加工的神经机制（1）低层次的感觉信息与视知觉的形成（2）视知觉串并存加工的神经机制2．串并存加工的神经机制（1）低层次的感觉信息与视知觉的形成人类对客体的视知觉是由低层次的各种感觉信息（包括光谱成分、双眼视差、速度、方位等）经过多层次的加工逐步形成的。低层次的感觉信息是指从视网膜上提取的信息--对应于视知觉的早期加工。每种感觉信息都对视知觉有贡献：光谱成分参与颜色知觉的形成，方位信息参与形状知觉的形成，双眼视差参与深度知觉的形成，速度信息则参与运动知觉的形成，如下图所示。颜色形状深度运动光谱成分方位双眼视差速度2．串并存加工的神经机制（1）低层次的感觉信息与视知觉的形成这种简单的映射方式意味着，视知觉是按的独立并存通路加工。但是神经生理学的实验证据表明，每一种低层次的感觉信息都要参与多种知觉的形成。例如，速度信息不仅参与运动知觉的形成，而且还利用运动加工形成的结构参与形状知觉和深度知觉的形成（如图a所示）；类似地，双眼视差既参与深度知觉的形成，也参与形状及运动知觉的形成（如图b）；方位信息除了直接参与形状及深度知觉的形成以外，还间接参与运动知觉的形成（如图c中的虚线所示）；光谱成分则除了直接参与颜色知觉的形成以外，还间接参与运动、形状及深度知觉的形成（如图d中的虚线所示）。下图表明，在不同的加工通路之间并非彼此独立、互不相关，而是存在交互作用，换言之，知觉是通过并存加工而形成的。运动形状深度运动形状深度运动形状深度颜色运动形状深度（间接参与）（间接参与）速度双眼视差方位光谱成分(a)(b)(c)(d)2．串并存加工的神经机制（2）视知觉串并存加工的神经机制经过万.埃森（VanEssen）等人多年的研究发现，从视网膜上获得最低层次的感觉信息，到最后完成视知觉过程，即形成空间视觉表象---包括反映事物属性、可用于识别客观事物的“属性表象”(也称“客体表象”)，和反映事物之间空间结构关系的“关系表象”，中间要经过若干层次、伴随有信息会聚与分散的串并存加工。具体经历的加工层次及过程如下图所示：由上图可见，最低层次是指由视网膜外侧膝状核（简称LGN，也称“侧膝体”）传送来的小细胞（P）和大细胞（M），它们经过第2和第3层次的皮层加工时，呈现出选择性的细胞发放模式。在上图的较高层次上，连线显示这些通路如何参与中间的视觉任务，然后再会聚到皮层下的颞下回区和顶叶后部所表征的两个不同的视知觉任务（上图清楚地表明，颞下回是生成“客体表象”的主要区域，顶叶后部则是生成“关系表象”的主要区域）。(2)视知觉串并存加工的神经机制下面我们对上图中各个加工层次上的神经机制加以说明。①最低层次加工的神经机制②初级视皮层加工的神经机制③中、高级视皮层加工的神经机制①最低层次加工的神经机制晶状体10亿个700万个瞳孔光感受器（视杆细胞和视锥细胞）视网膜神经节细胞（将输入眼睛的信号传送到大脑皮层）(2)视知觉串并存加工的神经机制①最低层次加工的神经机制对灵长目来说，神经节细胞有两个主要分类：M细胞和P细胞。在视网膜中的任意一点，M细胞都要比P细胞大，并有较粗厚的轴突，因而使信号传递速度快；同时M细胞还有较大的感受器，对光强分布中的微细差别敏感，故能有效处理很低的对比度，但在高对比度时其发放率则容易达到饱和，且空间分辨率低，对颜色也没有感觉。P细胞则相反，它能有效地处理高对比度，其输出与输入的关系接近线性，并有高的空间分辨率，对颜色也敏感，但信号传递速度较慢，其数量则比M细胞多得多。(2)视知觉串并存加工的神经机制(2)视知觉串并存加工的神经机制由M细胞和P细胞组成的神经节细胞,通过轴突将由光量子转换成的电脉冲信号传送到丘脑的侧膝体（LGN），再由LGN传输到大脑皮层。灵长目的侧膝体共6层，如右图所示。其中1、2两层由M细胞构成，分别接受右眼或左眼的输入，且输入主要来自视网膜的M细胞。视网膜上的P细胞则投射到其余4层上。实验表明：LGN中的小细胞层神经元携带有关颜色、纹理、形状、视差等信息，大细胞层神经元则携带与运动及闪烁目标有关的信息。①最低层次加工的神经机制②初级视皮层加工的神经机制大脑皮层的结构也是分层的，一般也是把它分成6层，实际上在某些层中还包含几个亚层，如下图所示。(2)视知觉串并存加工的神经机制②初级视皮层加工的神经机制最上面的是第1层，这层只有很少的细胞体，主要是由以下各层中锥体细胞向上延伸形成的树突末梢以及末梢之间相互连接的轴突构成。在它下面是第2、3层，在这两层中有许多锥体细胞。以上三层通常统称为皮层的“上层”。第4层由许多兴奋型的多棘星状细胞组成，而几乎没有锥体细胞；第4层包含4A、4B、4C等三个亚层，4C中还可进一步划分为α和β两个子层。第5、6层统称为大脑皮层的“下层”，它包含许多的锥体细胞，其中一些细胞的树突末梢可一直伸展到最上面的第1层。第2、3层的细胞仅与其它皮层区相联系，尽管它们中的一些神经元可通过胼胝体与大脑另一半球的皮层区相连接，但它们的投射并未超出皮层区。第6层中有一些神经元通过侧向轴突可以与第4层连接，但该层中的主要神经元是反向投射到丘脑或屏状核。第5层是比较特殊的层次，只有这层的神经元完全投射到皮层以外的地方，从某种意义上可以说，第5层把在皮层中处理完的信息传送到大脑的其他部分和脊髓。②初级视皮层加工的神经机制利文斯通和休伯使用电生理结合细胞色素氧化酶染色技术，对猕猴脑皮层的17区（也叫V1区）和18区（也叫V2区）进行了一系列深入的研究，在此基础上提出了形状、颜色、运动和深度等视觉信息在V1、V2区即初级视皮层区内进行串并存加工的神经机制模型，如右图所示。②初级视皮层加工的神经机制侧膝体（LGN）大细胞层的神经元直接投射到V1区皮层的4Cα层内，然后再依次投射到4B层的细胞，即形成“视网膜的M细胞（在上图中M细胞用黑圆点表示）层→4Cα→4B”的通路；另一方面，LGN的小细胞层的神经元则直接投射到→LGN的大细胞V1区的4Cβ层内，然后再由4Cβ出发，分别投射到第2、3层内由细胞色素氧化酶染出的斑点和斑点间隙空间，即分成了两条通路：另一条是“视网膜的P细胞（在图5.7中P细胞用小圆圈表示）→LGN的小细胞层→4Cβ→斑点间隙区”。V1区的4B层无颜色选择性，但有方位选择性和运动方向选择性。可见，通过V1的加工产生了两个分离的细胞群：一群对方位无选择性但有明显的颜色编码（即有明显的颜色选择性），另一群无明显的颜色选择性但对方位有选择性。V2区深色窄条纹的皮层细胞接受V1区2+3层斑点内细胞的投射，它们没有方位选择性，约一半以上的细胞是颜色编码。V2区深色宽条纹内的细胞接受V1区4B层细胞的投射，它们没有颜色选择性，但绝大多数呈现方位选择性；它们最重要的性质是立体深度选择性，即对单眼刺激的反应很弱，而对双眼同时刺激的反应很强；对刺激在双眼水平位置上的变化（视网膜视差）非常敏感。在V2区亮带内的皮层细胞接受V1区2+3层斑点间细胞的投射，它们具有方位选择性，但没有方向选择性。由以上分析可见，在初级视皮层的V1、V2区内，通过串并存加工，颜色、形状、深度等不同视觉信息已经开始分离，下面会看到在V2以上的中高级视皮层，这种分离倾向会更为明显。③中、高级视皮层加工的神经机制根据利文斯通、休伯和万·埃森等人的研究成果，灵长目的中级视皮层加工的神经机制可用四个相对独立的子系统来说明：一个涉及运动，一个涉及颜色，两个涉及形状（参看上图）。运动子系统在初级视皮层以外的中枢为V5区（也称MT区），其输入通路是“从视网膜的M细胞→LGN的大细胞层→V1区的4Cα→4B”，然后由4B再直接（或间接地经V2的神色宽条纹区）投射到V5区。颜色子系统在初级视皮层以外的中枢为V4区，其输入通路是“从视网膜的P细胞→LGN的小细胞层→V1区的4Cβ→2+3层的斑点内细胞”，然后再直接（或间接地经V2的深色窄条纹区）投射到V4区。其中一个形状子系统是以V4区为基础，它与颜色有关联。其输入通路是“从视网膜的P细胞→LGN的小细胞层→V1区的4Cβ→2+3层的斑点间细胞→V2的亮带区→V4”。另一个形状子系统是以V3区（19区）为基础，它侧重动态形状，即运动中的物体形状。其输入通路是“从M细胞→LGN的大细胞层→V1区的4Cα→4B”，然后由4B再直接（或间接地经由V2的深色宽条纹区）投射到V3。③中、高级视皮层加工的神经机制前面我们只讨论了由初级视皮层V1、V2区向更高级视皮层区（如V3、V4、V5）的“前向投射”（或“正向投射”），是否也存在更高级视皮层区向V1、V2的“反向投射”呢？根据万·埃森等人对猕猴大脑所进行的大量神经生理实验表明，这种反向投射不仅存在，而且几乎都是往返的，即反向投射几乎和正向投射一样多。虽然在解剖学上已有反向投射的大量证据，但是目前对中、高级视皮层向低级视皮层反向投射（信息从高层向低层反馈输入）的意义、作用还了解得很不够。值得注意的是，低级视皮层的V1与V2区各亚层内细胞的分工比较明确，而从更高级视皮层返回到V1和V2的投射则是弥散的。换句话说，返回性的“反馈信息通路”不仅返回到原有视区输入神经元所在的亚层，而且分布到整个初级视区，使颜色、形状和运动等信息彼此联系起来，从而起到了整合的作用。以上分析表明，实际的视知觉形成