美国著名育种学家布尔班克(LutheBurbank)就曾经说过:“关于在植物改良中任何理想的实现,第一个因素是选择,最后一个因素还是选择。选择是理想本身的一部分,是实现理想的每一步骤的一部分,也是每株理想植物生产过程的一部分。”内容回顾•引种?•引种的类型?•引种的原则?•引种原理(影响因素)?•引种程序?•观赏植物引种原则?(二)引种的程序1.引种目标及其可行性分析;2.选择引入材料3.引种材料的收集和编号登记4.引种材料的检疫5.引种试验6.栽培性试验和推广第三章选择育种第1节选择与选择育种一、选择育种的意义(一)概念:利用现有种类、品种的自然变异群体,通过选择、提纯以及比较鉴定等手段育成新品种的途径叫做选择育种(selectionbreeding),简称选种。•1990-1992年(三年间)世界范围新育成的桃68个和李258个品种,其中来自杂交育种的分别占48%和25%,通过实生选种育成的分别占22%和35%,通过芽变选种育成的分别占6%和17%。所以,在未来的园艺植物育种事业中,选择育种仍然是不可忽视的重要育种途径。二、选择的作用基础与实质•群体的遗传变异是选择的作用基础一、群体的遗传组成(一)孟德尔群体:有性繁殖、2n生物,个体之间自由交配,基因在个体之间自由交换的群体。又叫基因库(genepool)。一个物种、或者一个品种是一个最大的孟德尔群体。群体遗传学(二)基因频率和基因型频率对于某一对等位基因A-a:群体中只有AA,Aa,aa三种基因型个体。设:某群体:AAAaaa个体数:D’+H’+R’=N基因型频率:D=H=R=基因频率:P(A)=p==D+HP(a)=q==R+HD’NH’NR’N2D’+H’2N122R’+H’2N12二、Hardy-Weinberg定律(一)定律的推导:A-a位于常染色体,设一个原始群体亲代(或者0世代):三种基因型频率:AAAaaaD0H0R0基因频率:p0=D0+1/2H0q0=R0+1/2H0根据孟德尔群体的定义,如果该群体随机交配一代,即A(p0)和a(q0)的雌雄配子可以随机结合成合子:子代:基因型频率:AA:D1=P02Aa:H1=2p0q0aa:R1=q02基因频率:p1=D1+1/2H1=p02+1/2×2p0q0=p0(p0+q0)=p0q1=R1+1/2H1=q02+1/2×2p0q0=q0(p0+q0)=q0♀A(p0)a(q0)A(p0)AA(p02)Aa(p0q0)a(q0)Aa(p0q0)aa(q02)♂规律:随机交配一代之后得到的子代与原始群体相比:基因型频率与亲代没有直接相关。基因频率不变:P1=q0,q1=q01.随机交配的大群体,如果没有干扰,基因频率代代不变。2.无论原始群体基因频率和基因型频率如何,只要随机交配一代,即可固定下来。3.遗传平衡群体:基因型频率=(p+q)(二)Hardy-Weinberg定律:一个物种,即是一个平衡的孟德尔群体。但是生物的繁衍不可能没有“干扰”,因此,平衡:相对的、物种保持种性的基础。不平衡:绝对的、物种进化。平衡不平衡新的平衡。三、改变群体遗传组成的因素(一)基因突变Aa每代AapuaAqvifpuqvthenapuqvthenApu=qv达到平衡:p+q=1,p=q=vu+vuu+v正突变u反突变v(二)选择平衡的原始群体:AAAaaaD0H0R0p022p0q0q02选择淘汰新的不平衡群体:p1,q1==随机交配,达到新的平衡:p122p1q1q12选择淘汰2p0q02(p02+2p0q0)q01+q0q2==随机交配,达到新的平衡。如此选择n代:n=-问:如使q从0.1降到0.0001,要选择多少代?n=-=1/0.0001-1/0.1=9990选择效率低。q11+q1q01+2q0q01+nq01qn1q01qnqn=1q0(三)遗传漂变(geneticdrift)随机遗传漂变:小群体抽样误差导致的基因频率的变化。(四)个体迁移(migration)迁入(immigration)迁出(emigration)•选择的实质是差别繁殖•选择:使群体内的某些个体(基因型)比另外一些个体(基因型)能够更多的提供配子和繁殖后代,从而改变下一代群体中的基因频率和基因型频率•Wilks在一块开满猩红色花的虞美人地里发现一朵有很窄白边的花,他保留了它的种子,第二年从200多株后代中找到了四、五个花瓣有白色的植株。在以后若干年中,大部分花增加了白色的成分,个别花色变成很浅的粉红色,最后获得了开纯白花的类型。用同样的选择方法,把花的黑心变成黄色和白色,新育成的品种Shidey成为极受欢迎的花卉。以后布尔班克从Shirtey无数植株中发现1株在白花中似乎有一种若隐若现的蓝色烟雾,经过多代选择后终于获得了开蓝花的珍稀类型。这里的选择可能是作用于花色基因以外多基因修饰系统的改进。1.根据目标性状的主次制定相应选择标准选种中往往需同时兼顾多项性状,如产量、品质、成熟期、抗性等。作为具体的选种任务,在众多的目标性状之间,必然存在着相对重要性的差别,应在分清目标性状主次的基础上制定各性状的取舍标准。三、选择标准的制定原则•2.目标性状及其标准必须明确•具体选择标准应根据作物的种类、用途和选择目标尽可能明确具体。•例如,丰产性的选择,多数作物可用单株产量作为比较标准。选择性状的具体项目及其标准还必须考虑产品的用途,例如菊花盆栽品种要求株型矮壮,而作为切花品种则要求株高在80cm以上。•3.各性状的当选标准要定得适当•当选标准定得太高,则人选个体太少,影响对其他性状的选择,致使多数综合性状优良的个体落选;定得太低,则入选个体过多,使后期工作量加重。第2节有性繁殖植物的选择育种•一、基本选择法及其综合应用•(一)两种基本的选择法•1.混合选择法(bulkselection)又称表型选择法。是根据植株的表型性状,从原始群体中选取符合选择标准要求的优良单株混合留种,下一代混合播种在混选区内,相邻栽植对照品种(当地同类优良品种)及原始群体的小区进行比较鉴定的选择法。•(1)一次混合选择法•是对原始群体进行一次混合选择,当选择的群体表现优于原群体或对照品种时即进入品种预备试验圃。对照品种混合选择播种田原始群体一次混合选择法☆★☆★☆☆☆☆★☆☆★★★☆★★★★☆★★☆★•(2)多次混合选择法•在第一次混合选择的群体中继续进行第二次混合选择,或在以后几代连续进行混合选择,直至产量比较稳定、性状表现比较一致并胜过对照品种为止。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。第一次选择优株原始群体比较鉴定第二次选择比较鉴定第三次选择原始群体对照品种对照品种第一次混合选择种混合采种混合采种混合采种多次混合选择重瓣型重瓣型重瓣型重瓣型重瓣型重瓣型•2.单株选择法(individualselection)•是个体选择和后代鉴定相结合的选择法,故又称系谱选择法或基因型选择法,•是按照选择标准从原始群体中选出一些优良的单株,分别编号,分别留种,下一代单独种植一小区形成株系(一个单株的后代),根据各株系的表现,鉴定各入选单株基因型优劣的选择法。(1)一次单株选择法单株选择只进行一次,在株系圃内不再进行单株选择,叫做一次单株选择法。通常隔一定株系种植一个小区的对照品种。株系圃通常设二次重复。根据各株系的表现淘汰不良株系,从当选株系内选择优良植株混合采种,然后参加品种预备试验。★☆☆☆☆★★☆★☆★☆★☆★☆☆★☆☆★对照品种一次单株选择法•(2)多次单株选择法在第一次株系圃选留的株系内,继续选择优株分别编号、采种,播种成第二次株系圃,比较株系的优劣。如此反复进行。实践中究竟进行几次单株选择,主要根据株系内株间的一致性程度而定3.两种基本选择法比较•混合选择法的优点•(1)是简单易行,不需要很多土地、劳力及设备就能迅速从混杂原始群体中分离出优良类型,便于普遍采用;•(2)是一次就可以选出大量植株,获得大量种子,因此能迅速应用于生产,尤其对混杂比较严重的常规品种,采用混合选择法,可以在正常生产的同时逐步提纯原品种;•(3)是异花授粉植物可以任其自由授粉,不会因近亲繁殖而产生生活力衰退。•混合选择的缺点(1)无法鉴别单株基因型;(2)对劣变基因淘汰速度较慢。•单株选择法优点:•(1)可根据当选植株后代(株系)的表现对当选植株进行遗传性优劣鉴定,消除环境影响,选择效率较高;•(2)由于株系间设有隔离,可加速性状的纯合与稳定,增强株系后代群体的一致性;•(3)同时多次单株选择可定向累积变异,因此有可能选出超过原始群体内最优良单株的新品种。•单株选择法缺点:•(1)单株选择法技术比较复杂,需专设实验圃地,小区占地多,对异花授粉植物需进行隔离,成本较高,同时对异花授粉植物多代近亲交配易引起后代生活力衰退。•(2)单株选择一次所留种子数量有限,难以迅速应用于生产。(二)两种基本选择法的综合应用•混合选择法和单株选择法各有优点和不足,在实际工作中为取长补短而衍生出不同的选择法。•1.单株一混合选择法•选种程序是先进行一次单株选择,在株系圃内先淘汰不良株系,再在选留的株系内淘汰不良植株,然后使选留的植株自由授粉,混合采种,以后再进行一代或多代混合选择。大花黄牡丹紫斑牡丹•这种选择法的优点:•先经过一次单株后代的株系比较,可以根据遗传性淘汰不良的株系;•以后进行混合选择,不致出现生活力退化,并且从第二代起每代都可以生产大量种子。•缺点:•是选优纯化的效果不及多次单株选择法2.混合—单株选择法先进行几代混合选择之后,再进行一次单株选择。这种选择法的优缺点与前一种方法大致相似,适合于株间有较明显差异的原始群体。•3.母系选择法•对所选的植株不进行隔离,所以又称为无隔离系谱选择法。优点就是无需隔离,较为简便,生活力不易退化;缺点是选优选纯的速度较慢。•4.亲系选择法(留种区法)•每一代每一当选单株(或株系)的种子分成两份,一份用于播种株系圃;一份播种在隔离留种圃,根据株系圃的鉴定结果,在留种区各相应系统内选株留种;下一年继续这样进行。•这种方法主要是为了避免隔离留种影响试验结果的可靠性。在系统数较多时一般都在留种区内行套袋隔离,到后期系统数不多时才采用空间隔离。•5.剩余种子法(半分法)•将每一入选单株种子分为两份,以相同编号一份播种于株系圃内的不同小区;另一份贮存在种子柜中,在株系内,选出的株系并不留种,下一年或下一代播种当选系统的存放种子。•优点:可避免因不良株系杂交对入选株系的影响,节省了隔离费用。•缺点:株系的纯化缓慢,不能同时起到连续选择对有利变异的积累作用。•6.集团选择法•这是介于单株选择和混合选择之间的一种选择方法。根据不同的特性(如植株高矮、果实形状、颜色、成熟期等)把性状相似的优株归并成几个集团,将从不同集团收获的种子分别播种在各个小区内,以便集团间以及与对照品种进行比较鉴定,从而选出优良集团。在选择过程中集团内可自由授粉,集团间要防止杂交。•优点:简单易行,易为群众掌握;后代生活力不易衰退,集团内性状一致性提高比混合选择快。•缺点:集团间需进行隔离,只能根据表现型来鉴别株间的优劣差异,选择提高比单株选择慢。飞燕草又名千鸟草、翠雀一二年生草本花卉株型挺拔,株高30-120厘米归纳有三种集团类型高茎重瓣种矮生种低茎重瓣种优点:(1)比混合选择法效果好(2)比单株选择法简便易行(3)一次可获得较多的类型(4)繁殖材料多,便于新品种的繁殖推广缺点:集团间需进行隔离,只能根据表现型来鉴别株间优劣差异,选择提高比单株选择慢。二、有性繁殖植物的授粉习性与常用的选择方法•自然异交率10%可作为自花授粉和常自花授粉植物的参考界限;•50%可作为常自花授粉植物和自由授粉植物划分的参考指标。1、自花授粉植物遗传特征群体内基因型趋于纯合、性状稳定,亲子代间相似;突变会因自花授粉很快的纯合自交一般不发生生活力衰退,后代和亲代相似,所以连续多代选择往往效果并不显著,选择方