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本章知识要点载体蛋白与通道蛋白离子泵的结构和作用机理（钠钾离子泵）受体介导的胞吞作用第五章物质的跨膜运输第一节膜转运蛋白与物质的跨膜运输第二节离子泵和协调运输第三节胞吞与胞吐作用第一节膜转运蛋白与物质的跨膜运输脂双层的不透性和膜转运蛋白被动运输与主动运输细胞内的外的离子差别分布主要由两种机制所调控：一是取决于一套特殊的膜转运蛋白的活性；一是取决于质膜本身的脂双层所具有的疏水性特征。据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15-30%，细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。概念：被动运输（passivetransport）是通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜运转。特点：运输方向；跨膜动力；能量消耗；膜转运蛋白。类型：简单扩散（simplediffusion）协助扩散（facilitateddiffusion）一、简单扩散概念：又称为自由扩散（freediffusion），是疏水小分子或小的不带电荷的极性分子，不需要能量也不需要膜蛋白参与的跨膜运输方式。特点：①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；②不需要提供能量；③没有膜蛋白的协助。某种物质对膜的通透性（P）可以根据它在水和油中的分配系数（K）及扩散系数（D）来计算：P=KD/t（t为膜的厚度）二、协助扩散概念：也称促进扩散，是极性分子和无机离子在膜转运蛋白协助下顺浓度梯度（或电化学梯度）的跨膜运输。特点：①比自由扩散转运速率高；②运输速率同物质浓度成非线性关系；③特异性；饱和性。载体（膜转运蛋白）：载体蛋白和通道蛋白两种类型。（一）载体蛋白（carrierprotein）载体蛋白（carrierprotein）是在生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子。可以和特定的溶质分子结合，通过构象改变介导溶质的主动和被动跨膜运输。（二）通道蛋白（channelprotein）概念：通道蛋白（channelprotein）是横跨质膜的选择性通道，允许适当大小的分子和带电荷的离子顺梯度通过，又称为离子通道。对离子的选择性依赖于离子通道的直径和形状，以及依赖于通道内衬带电荷氨基酸的分布。有些通道蛋白长期开放，如钾泄漏通道；有些通道蛋白平时处于关闭状态，仅在特定刺激下才打开，又称为门通道（gatedchannel）。主要有4类：配体门通道电位门通道环核苷酸门通道、机械门通道。IonChannels1、配体门通道(ligandgatedchannel)特点：受体与细胞外的配体结合，引起门通道蛋白发生构象变化，“门”打开。又称离子通道型受体。。可分为阳离子通道，如乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺受体，和阴离子通道，如甘氨酸和γ－氨基丁酸受体。。Ach受体是由4种不同的亚单位组成的5聚体蛋白质，形成一个结构为α2βγδ的梅花状通道样结构，其中的两个α亚单位是同两分子Ach相结合的部位。Nicotinicacetylcholinereceptor2、电位门通道(voltagegatedchannel)特点：细胞内或细胞外特异离子浓度或电位发生变化时，致使其构象变化，“门”打开。K+电位门有四个亚单位，每个亚基有6个跨膜α螺旋(S1-S6)，N和C端均位于胞质面。连接S5-S6段的发夹样β折叠(P区或H5区)，构成通道的内衬，大小可允许K+通过。K+通道具有三种状态：开启、关闭和失活。目前认为S4段是电压感受器。Na+、K+、Ca2+三种电位门通道结构相似，在进化上是由同一个远祖基因演化而来。Ion-channellinkedreceptorsinneurotransmission神经肌肉接点由Ach门控通道开放而出现终板电位时，可使肌细胞膜中的电位门Na+通道和K+通道相继激活，出现动作电位；引起肌质网Ca2+通道打开，Ca2+进入细胞质，引发肌肉收缩。3、环核苷酸门通道如气味分子与化学感受器中的G蛋白偶联型受体结合，可激活腺苷酸环化酶，产生cAMP，开启cAMP门控阳离子通道，引起钠离子内流，膜去极化，产生神经冲动，最终形成嗅觉或味觉。4、机械门通道感受摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等。细胞将机械刺激的信号转化为电化学信号，引起细胞反应的过程称为机械信号转导（mechanotransduction）。5、水通道水扩散通过人工膜的速率很低，人们推测膜上有水通道。2003年Agre与离子通道的研究者MacKinnon同获诺贝尔化学奖。目前在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有11种，被命名为水通道蛋白（Aquaporin，AQP）。#载体蛋白与通道蛋白1载体蛋白：广泛存在；多次跨膜蛋白；通过改变构象实现运输。特点：①特异性；②类似于E的底物作用的饱和动力曲线；③可被类似物竞争性或非竞争性抑制。与E不同的是：可改变平衡点，不共价修饰底物。2通道蛋白：不需与溶质分子结合；横跨膜形成亲水通道。大多与离子转运有关，又称为离子通道。特点：①具有离子选择性；②大多通道为门控型。第二节离子泵和协同运输P-型离子泵V-型离子泵和F-型离子泵协同运输离子跨膜转运与膜电位（自学）主动运输（activetransport）是指由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度（或化学梯度）的由浓度低的一侧向浓度高的一侧的跨膜运输方式。主动运输的特点是：①逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；②需要能量；③都有载体蛋白。主动运输所需的能量来源主要有：①ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量；②协同运输中的离子梯度动力；③光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。一、ATP直接提供能量驱动的主动运输钠钾泵（Na+-K+-ATP酶）钙泵（Ca2+-ATP酶）质子泵：P-型质子泵、V-型质子泵、H+-ATP酶（或F–型）１、钠钾泵构成：由2个大亚基、2个小亚基组成的4聚体，实际上就是Na+-K+ATP酶，分布于动物细胞的质膜。钠钾泵结构钠钾泵作用机制Na+-K+ATPpumpcancatalyzetheformationofATPunderlaboratorycondition钠钾泵对离子的转运循环依赖自磷酸化过程（ATP上的一个磷酸基团转移到钠钾泵的一个天冬氨酸残基上，导致构象变化），所以这类离子泵叫做P-type。Na+-K+泵的作用：①维持细胞的渗透性，保持细胞的体积；②维持低Na+高K+的细胞内环境；③维持细胞的静息膜电位。地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；Mg2+和少量膜脂有助提高于其活性。２、钙离子泵作用：维持细胞内较低的钙离子浓度（细胞内钙离子浓度10-7M，细胞外10-3M）。位置：质膜和内质网膜。类型：P型离子泵，其原理与钠钾泵相似，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%。钠钙交换器（Na+-Ca2+exchanger），属于反向协同运输体系，通过钠钙交换来转运钙离子。Ca++ATPaseMaintainslowcytosolic[Ca++]PresentInPlasmaandERmembranesModelformodeofactionforCa++ATPaseConformationchange1、P-type：利用ATP自磷酸化发生构象的改变来转移质子，如植物细胞膜上的H+泵、动物胃表皮细胞的H+-K+泵（分泌胃酸）。2、V-type：存在于各类小泡(vacuole)膜上，由许多亚基构成，水解ATP产生能量，但不发生自磷酸化，位于溶酶体膜、胞内体、植物液泡膜上。3、F-type：是由许多亚基构成的管状结构，利用质子动力势合成ATP，也叫ATP合酶，位于细菌质膜，线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上。３、质子泵ATP-poweredpumps协同运输（cotransport）是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。物质跨膜运动所需要的能量来自膜两侧离子的电化学浓度梯度，而维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵。动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动，植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动。根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方向，协同运输又可分为：同向协同（symport）与反向协同（antiport）。概念：协同运输（cotransport）是指一种物质的运输伴随另一种物质的运输。它是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。能量：钠钾泵或质子泵通过消耗ATP产生膜两侧的电化学浓度梯度，驱动协同运输的进行。动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动，植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动。类型：共运输（同向协同（symport））对运输（反向协同（antiport））二、ATP间接提供能量的主动运输1、同向协同（symport）物质运输方向与离子转移方向相同。如小肠细胞对葡萄糖的吸收伴随着Na+的进入。在某些细菌中，乳糖的吸收伴随着H+的进入。2、反向协同（antiport）物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反，如动物细胞常通过Na+/H+反向协同运输的方式来转运H+，以调节细胞内的PH值。还有一种机制是Na+驱动的Cl--HCO3-交换，即Na+与HCO3-的进入伴随着Cl-和H+的外流，如存在于红细胞膜上的带3蛋白。Glucoseisabsorbedbysymport补充：物质的跨膜运输和膜电位(了解）膜电位：细胞膜两侧各种带电物质形成的电位差的总和。静息电位（restingpotential）：细胞在静息状态下的膜电位。动作电位（activepotential）：细胞在刺激作用下的膜电位。极化：在静息电位状态下，质膜内为负值，外为正值的现象。去极化：由于离子的跨膜运输使膜的静息电位减小或者消失。反极化：离子的跨膜运输导致瞬间内正外负的动作电位的现象。超极化：离子的跨膜运输导致静息电位超过原来的值。第三节胞吞和胞吐作用一胞吞作用二受体介导的胞吞作用三胞吐作用四穿胞运输五胞内膜泡运输真核细胞通过胞吞作用（endocytosis）和胞吐作用（exocytosis）完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。在转运过程中，质膜内陷，形成包围细胞外物质的囊泡，因此又称膜泡运输,又称批量运输（bulktransport）。根据物质的运输方向分为：胞吞作用（endocytosis）胞吐作用（exocytosis）一胞吞作用概念：胞吞作用通过细胞膜内陷形成囊泡（胞吞泡）,将外界物质裹进并输入细胞的过程。类型：吞噬作用（phagocytosis）胞饮作用（pinocytosis）细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、细胞碎片等，称为吞噬作用。1、吞噬作用特点：胞吞物为大分子和颗粒物质；形成的胞吞泡大（直径大于250nm）；信号触发过程；微丝和结合蛋白。作用：防御侵染和垃圾清除工。细胞吞入液体或极小的颗粒物质。2、胞饮作用特点：胞吞物为液体和溶质；形成的胞吞泡小（直径小于150nm）；连续发生的过程；网格蛋白和结合素蛋白。有被小泡胞吞泡的形成：配体和受体结合网格蛋白聚集有被小窝去被的囊泡和胞内体融合胞饮作用和吞噬作用的区别特征物质胞吞泡的大小转运方式胞吞泡形成机制胞饮作用溶液小于150nm连续的过程网格蛋白和接合素蛋白吞噬作用大颗粒大于250nm受体介导微丝和结合蛋白信号触发过程二受体介导的胞吞作用受体介导的胞吞作用：配体和受体结合网格蛋白聚集有被小窝去被的囊泡和胞内体融合有被小泡胞内体是动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是传输由胞吞作用摄入的物质到溶酶体中被降解。溶酶体通过受体介导的胞吞作用动物细胞摄取胆固醇不同类型受体的胞内体的分选途径：（1）返回原来的质膜结构域，重新发挥受体的作用；（2）进入溶酶体中被消化掉，称为受体下行调节；（3）被运至质膜的不同结构域，称为跨细胞的转运。三胞吐作用exocytosis包含大分子物质的小囊泡从细胞内部移至细胞表面，与质膜融，将物质排出细胞之外。组成型胞吐调节型胞吐四、穿胞运输在细胞的一侧形成胞饮小泡穿越细胞质，另一侧使小泡中的物质释放出去。如：肝细胞从血窦中吸收免疫球蛋白A（IgA）