第6章 生活史对策

第五章种内种间关系•本章的基本内容•概述•种内关系与他感作用•种间关系•本章教学的基本目的要求:重点与难点：本章主要阐述种内和种间的基本特征和基本理论，并介绍种群物种之间的相互作用在生态恢复、生态工程中物种配置方面的应用。概述•种内关系（intraspecificrelationship）：生物种群内部的个体与个体之间的关系。•种间关系（interspecificrelationship）：生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。种间相互作用的基本类型＋得利；—表示受损；0无明显影响相互作用型物种1物种2相关作用的一般特征中性作用○○两个物种彼此不受影响竞争：直接干扰型--每一种群直接抑制另一个竞争：资源利用型--资源缺乏时的间接抑制偏害作用-○种群1受抑制，种群2无影响寄生作用+-种群1寄生者，通常较宿主2的个体小捕食作用+-种群1捕食者，通常较猎物2的个体大偏利作用+○种群1偏利者，而宿主2无影响原始合作++相互作用对两种都有利，但不是必然的互利共生++相互作用对两种都必然有利§5.1种内关系•密度效应（densityeffect)：是指伴随着种群的个体数目增加而出现的邻接个体之间的相互影响，也叫做邻接效应（theeffectofneighbours）。•密度制约（densitydependent)和非密度制约（densityindependent)，•动植物的性行为领域性(territory)社会等级他感作用（Allelopathy）1、密度效应（Densityeffect）•a.定义：在一定时间内，当种群的个体数目增加时，出现邻近个体之间的相互作用。•动物：等级制、领域性、集群与分散行为等。•植物：邻接效应等；b.类型：•密度制约、逆密度制约、非密度制约。•内源性作用因素：遗传效应，病理效应、领域性效应。外源性作用因素：种间竞争、食物、气候等。c.基本规律•1）最后产量恒定法则在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量都差不多。KdWY8最后产量衡值法则•在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的••Y=Wad=KiY单位面积产量，Wa植物个体平均重量，d为密度，Ki常数•原因：一定环境下的资源承载力是一定的；密度增加时，竞争加强，生长率下降，个体变小C.M.Donald,1951做的三叶草密度和产量关系试验2）-3/2自疏(self-thinning)法则(Yoda1963)•W：个体平均重量；d：密度；a：常数。•White（1980）对80多种植物（藓类、草本和木本等）进行了研究。a=-3/2dacWcdWalglglgW=Cd-3/23/2自疏法则•自疏现象：同一种植物因密度引起的个体死亡•他疏现象：由其他伴生植物密度引起的死亡•自疏导致的密度和个体重量的关系：•双对数曲线斜率为-3/2,故称为-3/2自疏法则。2、动植物的性行为•性别生态学•a.概念：研究生物种群内部性别关系、动态及其决定的环境因素。•两性细胞的结合、亲本投入、进化。•有性繁殖：适应不测环境(多型性)，竞争、捕食关系是有性繁殖的重要因子。•无性繁殖：植物居多，优点：迅速增殖，为后代复制的基因组是有性之两倍。b.植物的性别系统•雌、雄异株：约占5%，如银杏，可减少同系交配，减少动物传粉压力。雌、雄同株：两性花、单性花(两性花可同期或异期开放)雄蕊花药花丝花瓣柱头花柱子房雌蕊花托花萼胚珠c.动物的婚配制度•1）定义•婚配制度：种群内婚配的各种类型。婚配包括异性间的相互识别、配偶数目、配偶持续时间、后代抚育等。•因♀配子大、♂配子小，一般雌性投入大，更关心交配成功率，雄性可多次交配，故1♂多♀为常见，1♀1♂为1♂多♀进化而来，雄性间往往发生格斗等竞争行为。•2)决定婚配制度类型的环境因素•资源分布：•资源集中分布♂占据资源：1♂多♀•高质均匀资源♂参与抚育：1♀1♂•资源：高质低质单配偶制多配偶制•3)婚配制度类型：•monogamy：较少，如鸟类：鸳鸯、天鹅、丹顶鹤等；•polygamy：1♂多♀•polygyny1♀多♂•polyandry：鸟类中只占1%常见的几种婚配制度•单配偶制•一雄多雌制•保卫资源型一雄多雌制•保卫雌性一雄多雌制•雌性优势型一雄多雌制•爆发性繁殖集会•求偶集会（lek）•高速多窝型一雄多雌制•一雌多雄制•保卫资源型一雌多雄制•雌性控制型一雌多雄制多配偶阈值•从高质领域到低质领域可视为一个连续的变化，在由高质到低质的变化过程中，单配偶制和多配偶制的相对利弊关系也随之相应变化。当达到从单配偶制转变到多配偶制的利弊相平衡的一点，可称为多配偶阈值（polygynythreshold），越过此值，多配偶制将比单配偶制更加有利。3、领域性•领域性：由个体、家庭或其它社群单位所占据的、并积极保卫不让同类入侵的空间。•扩散(dispersal)：种群中的个体或其集群在空间位置上的变动或运动状况。•巢域：能够保证单个动物或其家族的生活需要，并且动物经常地在该空间中进行日常活动的区域•b.保卫方式（行为）：鸣叫、气味、特异姿势宣示、威胁、进攻、驱赶入侵者等。•c.规律：1）面积随体重而扩大。•2）受食物品质影响，同等体重肉食植食3）行为与面积常随生活史而变化。4、社会等级•a.社会等级：动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。基础是支配行为。•b.类型：独霸式（狼）、单线式（鸡）、循环式利他行为•亲缘性•互惠性•概念：一个个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为．•纯粹性5、他感作用•a.他感作用allelopathy：一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响。•（德：H.Molisch，1937）•b.他感物质：乙烯、香精油、酚及其衍生物、不饱和内脂、生物碱、配糖体等。例：沙漠植物缺水时产生自疏现象，从而利用有限的水分，保持该物种的生存、繁衍。生态意义：•1）歇地现象：连作影响作物长势、降低产量的现象。连作轮作。•2）群落中的种类组成H.B.Bode(1958)：黑核桃下几无草本植物，因其树皮、果实含有氢化核桃酮（1-4-5-三羟基萘），进入泥土中氧化成核桃酮，抑制其它植物生长。日本、朝鲜的刺松的他感作用。P99.•3)群落演替内因演替中的一种重要机制。北美加州草原：针茅、草熟禾野燕麦、毛雀麦鼠尾草灌木、蒿1-2m2的草本植物不能生长的裸地烧荒、放牧萜烯类物质§5.2种间关系•从理论上讲，任何物种对其它物种的影响只可能有三种形式，即有利、有害或无利无害的中间态，可用+、－、○表示。生物种间相互关系种间竞争:•概念:种间竞争是指具有相似要求的物种,为了争夺空间和资源,而产生的一种直接或间接抑制对方的现象.•取决于:•生态习性•生活型•生态幅度物种1物种2相关作用的一般特征中性作用○○两个物种彼此不受影响竞争：直接干扰型--每一种群直接抑制另一个竞争：资源利用型--资源缺乏时的间接抑制偏害作用-○种群1受抑制，种群2无影响寄生作用+-种群1寄生者，通常较宿主2的个体小捕食作用+-种群1捕食者，通常较猎物2的个体大偏利作用+○种群1偏利者，而宿主2无影响原始合作++相互作用对两种都有利，但不是必然的互利共生++相互作用对两种都必然有利个体与物种间相互关系类型自然界中，竞争究竟是普遍的还是少见的？•竞争系数(competitioncoefficient)•竞争系数能够在一定程度上反映竞争作用强度的大小，有关竞争系数的经典模型主要是Lotka-Volterra竞争方程，是由单种种群增长的逻辑斯谛方程演化而来，•dN1N1αN2•───＝r1N1(1-─-───)(12)•dtK1K1•dN2N2βN1•───＝r2N2(1-──-───)(13)•dtK2K2•以上竞争模型都是以种群的逻辑斯谛增长方程为基础建立的，而关于建立逻辑斯谛方程的假设是有条件的。竞争方程中，α，β都是竞争系数，表示一个生物种群(N1)对另一个生物种群(N2)的竞争力大小。同一物种的不同个体间是有差别的，实际上竞争系数是人们对物种间竞争作用程度的最早测度指标，但也是最难在实际中估测的。１.生态位（niche）理论•１.生态位（niche）理论•生态位是指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。1）生态位理论的发展•Grinnell,1917年首先使用：•种或亚种占据的最后分布单位（空间生态位）Elton,1927：有机体在群落中的功能作用与地位。(营养生态位)•Hutchinson，1958：n-维资源中的超体积空间。•生态位niche：一个种群与群落中其它种群在时间和空间上的相对位置及机能关系。•若无竞争种存在，生物群落中，该物种所能占据的最大空间：基础生态位。群落中种群所占据的实际空间及功能作用，实际生态位。2)生态位理论及计测•生态位宽度：物种对n-维资源空间的适应范围，是有机体单位所利用的各种不同资源的总和。•生物体只能利用现有资源中的一小部分：狭生态位；•生物体能利用现有资源中的很大部分：广生态位；•生态位重叠：两个种（多个种）对一定资源位的共同利用程度。•3）生态意义：•重叠、分离与竞争、进化（重叠少，资源利用系数小，进化上重叠；重叠多，竞争排斥原理不利于共存。）生态位互补配置，充分利用环境资源•生态位重叠小，系统稳定性高。34种的生态位生态位分化35种的生态位生态位重叠引发中间竞争加剧，最终导致物种灭亡或生态位分离Fig.Theprocessofcharacterdisplacement(a)individualsofonespeciesthatuseresourcesinregionsthatdonotoverlapwiththeotherspecieshaveaselectiveadvantage.２、竞争关系competitiona.高斯假说（生态排斥原理）有共同资源需求的两物种间存在竞争，生态需求越相似，竞争越激烈，完全相同的两物种不能共存。AB竞争排斥原理•具有生态位相同或相近的两个物种不能占据同一个生态位，或者共存；如果两个物种占据同一个生态位，最终一个物种将会被另一个物种所取代。由于两个物种越接近，生态位越趋近，他们对资源的利用相似性越大。相同或相近生态位的排斥也说明对其物种的相似性产生了抑制作用，因而有时又称之为限制相似性原理（principleoflimitingsimilarity）。b.Lotka-Volterra模型•α：21的竞争效应•β：12的竞争效应•1/K1、1/K2：种内竞争系数•α/K1：21的竞争系数•β/K2：12的竞争系数))()(1(r)(r/dtdN))()(1(r)(r/dtdN1212222221111111222122111211NNNNNNNNKKKNNKKKKNNK★图示竞争结果dN1/dt=0dN2/dt=0等倾线K1/K2/K2K1N2N1K2K1/K1/K1/K2K2K1K1K1K2/K2/K2/稳定共存不稳定共存种2胜出种1胜出两种草履虫混合培养的种群动态互花米草(Spartinaalterniflora)的入侵及其与当地种的竞争互花米草在中国的分布互花米草在中国的分布崇明长兴横沙九段沙南汇Ｓｈａｎｇｈａｉ上海九段沙植物群落互花米草的存在减少鸟类的食物来源降低Scirpusmariqueter的多度导致鸟类种群数量的减少３、捕食作用predation•广义：一种生物以另一种生物为食；狭义：动物间prey-predator关系。•A.捕食者与猎物狭义捕食作用。•相互制约，负反馈机制。•防御：化学、形态、解剖、行为等。•B.草食作用：•i)特点：被食者部分受害；植物固着生长，不能逃避。ii)防御机制（防卫反应）：•次生物质、毒害、适口性；形态：刺、硬皮等。•iii)草食动物对植物的危害•iv)植物的补偿作用•v)植物和食草动物的协同进化：•vi)协同进化