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第五章茎的形态与结构第一节茎的形态特征第二节芽和茎的分支方式第三节茎的解剖结构第四节茎的变态茎的形态与组成1.节和节间2.叶腋3.芽4.叶痕5.维管束痕6.芽鳞痕7.皮孔第一节茎的形态特征第二节芽和茎的分枝方式•一、芽的类型和结构•二、茎的分枝方式1.按照芽在枝条上的生长位置分2.按芽发育后形成的器官分3.按芽的外围芽鳞的有无分4.按芽生理活动状态分5.珠芽定芽不定芽顶芽侧芽叶芽花芽混合芽鳞芽（被芽）裸芽活动芽不活动芽（休眠芽）（一）芽的类型一、芽的类型和结构4.活动芽和休眠芽•能在当年生长季节中萌发的芽称活动芽（activebud）。•温带的多年生木本植物，其枝条上近下部的腋芽在生长季节里往往是不活动的，暂时保持休眠状态，这种芽称为休眠芽（dormantbud）。5.珠芽（bulbil）珠芽是一种未发育的球茎，呈球状、卵圆形等，通常生于叶腋，属于营养繁殖的器官。如二年生或三年生的半夏[Pinelliaternata(Thunb.)Breit.]叶柄的基部及百合（Lilium.speciosumThunb.）。此外，山药（Dioscoreaspp.）、泽泻科(Alismataceae)、水麦冬科(Juncaginaceae)、天南星科(Araceae)和莎草科(Cyperaceae)部分种类都可在叶柄的基部形成珠芽。•（二）芽的结构•基本结构包括生长锥（芽轴、茎尖分生区）、自内而外体积和发育程度递增的叶原基和幼叶。一、芽的类型与结构1．单轴分枝2.合轴分枝3.假二叉分枝二、茎的分枝方式•（四）分蘖(tiller)•分蘖是指植株的分枝主要集中于主茎的基部的一种分枝方式。其特点是主茎基部的节较密集，节上生出许多不定根，分枝的长短和粗细相近，呈丛生状态。典型的分蘖常见于禾本科作物，如水稻、小麦等的分枝方式。第三节茎的解剖结构一、茎尖分区1、分生区2、伸长区3、成熟区（1）分生区初生分生组织原分生组织原套-原体学说原套-原体学说将茎生长锥分为原套(tunica)和原体(corpus)两部分。原套位于其表面，由一层或数层排列整齐的细胞组成。它们进行垂周分裂(anticlinaldivision)，扩大其表面积。原体是原套内侧的一团不规则排列的细胞，它们可沿着各种方向进行分裂，增大体积(图6-7A)。在营养生长过程中，原套和原体的细胞分裂活动，互相配合，故茎尖顶端始终保持原套、原体的结构。大多数的双子叶植物，原套通常是二层，而单子叶植物则有一层或二层。观察表明：当营养生长向生殖生长过渡时，茎尖的原套层数和原体的相对体积都会发生变化。原套层数还可随季节、植株生长状况、发育阶段等的不同而改变。细胞组织分区学说根据细胞学特征和组织分化动态的观察，在裸子植物和已研究的大多数被子植物中发现茎端有分区现象（图6-7）。在原套、原体的中央部位，各有一个原始细胞群，前者称为顶端原始细胞区，后者的称为中央母细胞区。这些细胞较大，并具较大的核和液泡，染色比周围的原套、原体细胞浅，细胞分裂较为频繁。这两群原始细胞分裂形成了围绕在它们周围的周围分生组织区(peripherialmeristemzone)和下方的肋状分生组织区(ribmeristemzone)。肋状分生组织区又称髓分生组织区(pithmeristemzone)，其细胞较周围分生组织细胞更液泡化，主要进行有规律的分裂，因而形成特殊的“肋状”。有些植物在肋状分生组织区和周围分生组织区上方还有整体如浅盘状的形成层状过渡区（cambium-liketransitionzone），其细胞在茎端纵切面上为扁平状，排列整齐，如同形成层及其衍生细胞所形成的形成层带，如菊等植物的粗壮茎端。形成层状过渡区在叶原基形成的间隔期可以有体积的变化。分生区下方形成初步分化的初生分生组织；由原套的表面细胞分化的原表皮层，周围分生组织和肋状分生组织分化形成的基本分生组织和原形成层叶和侧芽起源于分生组织表面的第一层或第二、三层细胞,这种起源方式属于外起源。（2）伸长区位于分生区下方，其主要特点是细胞纵向伸长迅速，主要由初生分生组织组成。但初生分生组织的分裂活动逐渐减弱，并初步分化出一些初生组织。（3）成熟区成熟区的细胞分裂基本停止，内部各成熟组织的分化已经完成，具备了茎的初生结构。茎尖结构及发展归纳：二、双子叶植物茎的结构•由苗端分生组织中的初生分生组织衍生的细胞经过生长和分化，形成初生组织，由初生组织组成茎的初生构造。形成茎的初生构造的过程称为初生生长。•（一）双子叶植物茎的初生构造1.表皮是幼茎的最外一层细胞，初生保护组织，细胞的外壁角化，形成角质层表皮上有少数气孔、表皮毛分防止茎内水分过度散失和病虫侵入的作用，不影响透光和通气，和光合作用。向日葵茎的表皮2.皮层位于表皮与维管柱之间，主要由薄壁细胞组成，但在表皮的内方，常有厚角组织分布－支持作用。含有叶绿体，故幼茎常呈绿色。维管束：初生韧皮部：外始式束内形成层维管柱初生木质部：内始式髓：来源于基本分生组织，作用：贮藏等髓射线：来源于基本分生组织，位于维管束之间，横切面呈放射线。3.维管柱初生木质部由多种类型细胞组成，包括导管、管胞、木薄壁组织和木纤维。茎内初生木质部的发育顺序是内始式。原生木质部居内方，由口径较小的环纹或螺纹导管组成；后生木质部居外方，由口径较大的梯纹、网纹或孔纹导管组成，它们是初生木质部中起主要作用的部分。初生木质部的发育顺序初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维共同组成，主要作用是运输有机养料。初生韧皮部的发育顺序是外始式，即原生韧皮部在外方，后生韧皮部在内方。束内形成层是原形成层遗留下的具有潜在分生能力的组织。细胞小而扁平，排列较整齐。abc髓射线位于两个维管束之间的薄壁组织，连接皮层与髓。在横切面上呈放射状。作用：贮藏作用，横向输导作用。一部分的髓射线细胞将来可变为束间形成层。髓射线•髓维管柱中的薄壁组织，位于幼茎的中央。具有贮藏作用图5-21棉茎初生结构立体图(引自李扬汉)1.表皮2.气孔3.角质层4.皮层薄壁组织5.分泌腔6.厚角组织7.腺毛8.初生韧皮部9.形成层10.初生木质部11.髓12.髓射线•（二）双子叶植物茎的次生结构•双子叶植物的茎，在初生生长的基础上能进行次生生长，形成次生结构，使茎增粗。茎的次生生长也是维管形成层和木栓形成层活动的结果。1、维管形成层的发生和活动abcd束间形成层和束内形成层衔接起来，在横切面上，形成层成为完整的一环。立体结构上上形成层应该成什么形状？•形成层的细胞组成有纺锤状原始细胞和射线原始细胞两种类型。纺锤状原始细胞，形状像纺锤。射线原始细胞，近乎正方体形。•纺锤状原始细胞以平周分裂的方式，向外形成次生韧皮部，向内形成次生木质部合称次生维管组织。•射线原始细胞以平周分裂的方式，向外形成韧皮射线，向内形成木射线，合称维管射线。维管射线和髓射线•维管射线是由射线原始细胞分裂、分化而成，因此，是次生结构，所以也称次生射线，它位于次生木质部和次生韧皮部内，数目不固定，随着新维管组织的形成、茎的增粗也不断地增加。•髓射线是由基本分生组织的细胞分裂、分化而成，因此，在次生生长以前是初生结构，所以，也称初生射线，它位于初生维管组织（维管束）之间，内连髓部，外通皮层，虽在次生结构中能继续增长，形成部分次生结构，但数目却是固定不变的。木材的三种切面图•木材秋材春材维管形成层在生长季节早期，分裂活动旺盛，产生的次生木质部细胞径大而壁薄，称为早材，也称春材。生长季节晚期，分裂活动减弱，产生的次生木质部细胞径小而壁厚，称为晚材，也称秋材。春材秋材在木材的横切面上，一个生长季节内形成的早材和晚材组成一轮显著的同心圆环，称为生长轮。由于每年形成一轮，又称年轮。2、木桧形成层的形成与活动皮孔皮孔--周皮上的通气结构欧洲七叶树银中杨接骨木：皮孔补充组织•双子叶植物根和茎初生构造的异同点:•1表皮(有无根毛,气孔，角质层等)•2皮层(有无内外皮层,以及所占比例)•3维管柱中柱鞘(有无)初生木质部初生韧皮部髓和髓射线(有无)排列和发育方式不同双子叶植物根和茎次生结构的异同点1维管形成层的来源(不同)，活动方式及结果(相同)2木栓形成层的来源(有差别)，活动方式及结果(相同)1.表皮2.机械组织3.薄壁组织4.维管束三、单子叶植物茎的结构A表皮由长细胞，短细胞（栓细胞和硅细胞）和气孔器组成。小麦茎横切（局部）B基本组织由厚壁组织和薄壁细胞组成。玉米茎的横切面表皮维管束基本组织玉米茎横切（局部）C.维管束2.散生1.二环状排列。初生韧皮部初生木质部维管束鞘维管束：维管束鞘+初生木质部+初生韧皮部没有束内形成层——外韧有限维管束，单子叶植物(包括禾本科植物)的主要特征之一。发育方式同双子叶植物。禾本科植物维管束aBCDEF单子叶植物茎的增粗生长玉米、甘蔗、棕榈等少数单子叶植物的茎，虽不能像树木的茎一样长大，但也有明显的增粗现象。增粗的原因有两种：一是初生组织内的细胞长大，导致总体的增大；二是茎尖叶原基和幼叶内方，有几层由扁长形细胞组成的初生增粗分生组织(Primarythickeningmeristem)，也叫初生加厚分生组织(图5-34)。初生增粗分生组织整体如套筒状，它们和茎表面平行，进行平周分裂增生细胞，沿伸长区向下分裂频率逐渐减弱，常终止于成熟区。初生加厚分生组织的活动，使顶端分生组织的下面几乎达到成熟区的粗度。初生加厚分生组织由顶端分生组织衍生，属于初生分生组织，所产生的加粗生长称为初生加粗生长。玉米苗端纵切图解，示初生加厚分生组织(引自陆时万)A.原形成层B.叶原基及幼叶C.顶端分生组织D.初生增粗分生组织