自交不亲和

自交不亲和系的选育和利用研一：王耀文自交不亲和系的选育和利用自交不亲和系的概念自交不亲和性的遗传和生理机制选育自交不亲和系的方法自交不亲和系的繁殖利用自交不亲和系制种的方法自交不亲和系概念意义指两性花植物，雌雄性器官正常，在不同基因型的株间授粉能正常结籽，但是花期自交不能结籽或结籽率极低的特性。自交不亲和性self-incompatibility自交不亲和系具有自交不亲和性的植株，经多代自交选择后，其自交不亲和性能稳定遗传，同一株系的后代株间相互授粉亦不亲和的系统。用于杂种种子生产，节省人工去雄的劳力，降低制种成本，保证较高的杂种率。自交不亲和系的遗传机制自交不亲和性是两性花植物在进化过程中，为促进异交防止退化自然选择的结果。大多数经济作物的不亲和性受一位点多基因所控制。根据花粉不亲和表型的遗传控制方式的不同，蔬菜作物中广泛存在的自交不亲和性可分为配子体型和孢子体型两类。配子体自交不亲和性Ss雌蕊花粉Ss1、存在相同基因亲和与否取决于花粉本身所带的S基因是否与雌蕊所带S基因相同。和雌配子体具有不同S基因的花粉为亲和花粉反之，为不亲和花粉纯x杂2、无相同基因纯x纯、杂x杂完全相同部分相同完全不同完全不亲和部分亲和完全亲和S1S1XS1S1S1S2XS1S2S1S1xS1S2S1S1XS2S2S1S1XS2S3孢子体自交不亲和性亲和与否取决于产生花粉的个体携带的S基因是否与母本相同SsSsSxSySxSxSySyISxSySxSySxSxSySySxSyIIISxSySxSySxSxSySySxSyIVSx*SySx*SySxSxSySySxSyIISx:SySx:Sy遗传型亲和关系基因间互作关系SxSxSySySxSy花柱花粉SxSySxSy(显隐)ⅡSxSxSySySxSySx：SySx：Sy（独立）ⅢSxSxSySySxSySxSySxSy（显性颠倒）ⅣSxSxSySySxSySx*SySx*Sy（竞争减弱）孢子体型自交不亲和性有以下特点：一、在交配时，正交和反交常有差异；二、子代可能与亲代的双亲或亲代的一方不亲和；三、一个自交亲和或弱不亲和株的子代可能出现自交不亲和株；四、一个自交不亲和株的后代可能出现自交亲和株；五、一个自交不亲和群体里，可能有两种基因型不同的个体。自交不亲和性生理机制认可反应假说糖蛋白假说BN•Tatebe以萝卜花为试验，切去雌蕊柱头后授粉，使自交不亲和植株结实。据此，他认为自交不亲和性是由柱头乳突细胞和花粉或花粉管间的相互作用造成的。亲和花粉管可以穿过乳突细胞外面盖有的角质层；不亲和花粉尽管有时萌发，但不能穿过角质层，即角质层是自交不亲和植株自花授粉后阻止花粉管伸入的障碍。花粉管刺入乳突细胞角质层的现象，在不亲和组合中看不到，他将这种现象称作认可反应。花粉和柱头的认可反应是依靠花粉和柱头各自产生的不同物质来相互配认。花柱或柱头特异多肽的作用在于活化一组花粉管生长所必需的基因，花粉特异多肽的作用在于使柱头特异多肽失活而阻止花粉管生长。Narrllah等研究了结球甘蓝柱头中的蛋白质组成，发现S基因总是和一种特殊糖蛋白相偶联，只有在带S基因的成熟花柱组织或柱头中才具有这种特殊糖蛋白，正是这种蛋白质抑制了花粉的萌发和花粉管的伸长。通过组织化学分析和电镜观察，发现绒毡层细胞产生含油层，这种含油层中含有蛋白质，并在花药开裂前60-70h从绒毡层转移至花粉壁。把含油层涂到柱头乳突细胞上，若含油层取自不亲和花粉，则乳突细胞上产生胼胝质；若取自亲和花粉，就不产生胼胝质。有人认为，诱导胼胝质的物质就是这种含油层中的糖蛋白。2020/3/5园艺育种学－杂种优势育种12BN选育自交不亲和系的方法优良自交不亲和系应具备的条件高度稳定的花期自交不亲和性较高的蕾期自交亲和指数自交多代生活力衰退不显著•亲和指数也称结实指数，是指自交或近亲授粉后每朵花结籽的粒数。•K=结籽总粒数∕授粉花朵数•亲和指数越小，不亲和度越高。自交不亲和系选育方法•①对入选的S0代作两种自交，既花期自交，测定亲和指数，选择自交不亲和植株；蕾期自交留种，确保每个入选的自交不亲和株都有自交后代。自交不亲和株的亲和指数入选标准，可根据育种实践确定。•②对入选的S0代自交不亲和株，其自交后代的自交不亲和性及其其他性状尚未稳定，需继续自交分离，选择综合农艺性状好、配合力高的株系。经过四五代自交和选择后，凡入选的株系，就经济性状而言，已稳定纯合，而系内株间的亲和性仍有差异。经过测定，可将系内株间不亲和的系统筛选出来。（1）全组混合授粉法（同一系内）把10株等量花粉混合后，分别授于这10株的柱头上，测定亲和指数。该法优点简便、评价较准。其缺点是，如果出现亲和指数高的情况，难以淘汰和选择。（2）轮配法任选10株进行正反交轮配，测定各组合亲和指数，该法优点准确可靠，可用于基因型分析。缺点为工作量大。（3）隔离区自然授粉法将待测株系分别种植在不同的隔离区、花期任其自然授粉、统计亲和指数。施法优点，简便省工，接近于实际，缺点同是要同时测验几个株系，所以需要几个隔离区，而网罩或温室隔离往往使亲和指数偏低。此外，也不能进行遗传基因型分析。选育自交不亲和系的方法（筛选系内株间不亲和的系统---S基因型纯合体）自交不亲和系的繁殖蕾期人工授粉----十字花科食盐水处理隔离区自然授粉钢刷授粉电助授粉花粉或柱头处理•据研究开花前四-五天柱头就有接受花粉的能力。花粉以开花当天的花粉最好。为防止生活力严重衰退，最好用系内其他植株的花粉授粉。可用剥蕾器或镊子拨开花蕾以便授粉。蕾期授粉的效果比较好，但费时费工，种子成本高。开花前用5%的食盐水喷雾处理，每隔2~3d喷一次，任其自由授粉，虽然结实率不如蕾期授粉，但成本低得多（张文邦1984）。•让自交不亲和的植株在隔离区内自然授粉，所收获的种子即为自交不亲和种子。假定育成的自交不亲和系的花期系内株间自然授粉的亲和指数是0.5，蕾期授粉的亲和指数是4，那么，自然授粉8朵花就能得到人工蕾期授粉1朵花的种子数。而且在一植株上自然授粉能利用的花蕾数远远大于人工授粉的花蕾数，所以实际上每一植株收获的种子比人工蕾期授粉多。但连续多代花期自然授粉会使花期自交亲和性逐渐提高，应每隔两三代测定一次亲和指数，选择花期亲和指数低的株系供亲本繁殖用。利用自交不亲和系制种的方法•为了降低杂种种子生产成本，最好选用正反交杂种优势都强的组合。这样的组合，正反交种子都能利用。如果正反交都有较强的杂种优势，并且双亲的亲和指数、种子产量相近时，则按1:1的行比在制种区内定植父母本。如果正反交优势一样，但两亲本植株上杂种种子产量不一样时，则按1:2~3行的比例种植低产亲本和高产亲本。•如果一个亲本的植株比另一个亲本植株高很多，以至于按1：1的行比栽种时，高亲本会遮盖低亲本时，则按2:2或1:2的行比种植高亲本和矮亲本，以免影响昆虫的传粉。如果正反交的经济性状完全一样，则正反交种子可以混收，否则分开收获。