对植物“自交不亲和”的一些认识

对植物“自交不亲和”的一些认识知识点清单现代遗传学告诉我们，近交可引起隐性有害基因的纯合，导致近交衰退。植物固着生长无法移动，雌雄同花植物的花粉易取“近水楼台”之便而自花授粉，产生比近交更为严重的遗传效应。植物是如何防止自花授粉的呢？原来植物都会“以逸待劳”，利用风力、水流、昆虫等媒介尽可能远距离传播花粉。而且，许多显花植物还有一项特殊本领，即便是正常可育花粉落到“自己的”柱头上也会阻止其完成受精过程，这就是所谓自交不亲和性。自交不亲和性在植物界中广泛分布，超过60%的被子植物都有这种特性，涉及大约320多个科。自交不亲和指具有完全花并可以形成正常雌、雄配子，但缺乏自花授粉结实能力的一种自交不育性。具有自交不亲和性的作物有甘蓝、黑麦、白菜型油菜、向日葵、甜菜、白菜和甘薯等。自交不亲和性是植物在长期进化过程中形成，保证了遗传多样性，有利于进化和适应环境。在植物遗传改良和作物杂种优势上具有重要价值。一、自交不亲和的类型根据花粉识别特异性的遗传决定方式，自交不亲和性分为配子体自交不亲和性和孢子体自交不亲和性两种类型。1．配子体型自交不亲和性（GSI）花粉在柱头上萌发后可侵入柱头，并能在花柱组织中延伸一段，此后就受到抑制。花粉管与雌性因素的抑制关系发生在单倍体配子体（即卵细胞与精细胞）之间。常见于豆科、茄科和禾本科的一些植物。这种抑制关系的发生可以在花柱组织内，也可以在花粉管与胚囊组织之间；有的甚至是花粉管释放的精子已达胚囊内，但仍不能与卵细胞结合。2．孢子体型自交不亲和性（SSI）花粉落在柱头上不能正常发芽，或发芽后在柱头乳突细胞上缠绕而无法侵入柱头。由于这种不亲和关系发生在花粉管与柱头乳突细胞的孢子体之间，花粉的行为决定于二倍体亲本的基因型，因而称为孢子体型自交不亲和性，多见于十字花科和菊科植物。二者发生不亲和的部位不同：SSI发生于柱头表面，表现为花粉管不能穿过柱头，而GSI发生在花柱中，表现为花粉管生长停顿、破裂。远缘杂交不亲和性常会表现出花粉管在花柱内生长缓慢，不能及时进入胚囊等症状。二、自交不亲和的机理二十世纪初，伴随经典遗传学的诞生，人们开始通过杂交实验和野外调查研究自交不亲和现象。自交不亲和性涉及到植物对“自己”还是“异己”的识别，与生物界其它的“识别系统”如人的主要组织相容性复合体（MHC）一样，自交不亲和性在遗传上需要标记个体身份的特异性，在群体中需有这种身份标记的多样性。不论配子体型还是孢子体型，自交不亲和性在遗传上都是由特定的复等位基因控制的。二十世纪八九十年代，人们逐步利用分子生物学手段研究这种受粉相关性状的基因基础及分子机理。植物受粉从花粉落在柱头上开始，经过粘附、水合、萌发，花粉管生长，直至到达胚珠完成受精作用。在这个过程中，花粉或花粉管细胞携带自身信息，不断感知来自柱头或花柱道细胞的外部信号，当“识别”发生后，迅速作出“生死抉择”。通过不同的信号转导级联反应，“异己花粉”顺利完成受精过程，“自己花粉”的生长则被阻止。植物自交不亲和反应的识别可以发生在受粉过程的不同阶段。目前认为植物自交不亲和反应的分子细胞机理是在花粉或花粉管中诱发了细胞程序性死亡。据科学家对烟草属植物的研究，发现有一组复等位基因S（烟草有15个）控制着自交不亲和性的遗传。大多数植物的自交不亲和性是由单一的复等位基因位点控制，称为S位点。S位点一般包含两类基因：决定花柱识别特异性的花柱S基因和决定花粉识别特异性的花粉S基因。当花粉粒所携带的S等位基因与雌蕊的基因相同时，花粉管就不能在花柱组织中延伸，或生长很缓慢而终于不能与卵细胞结合；反之，花粉就发芽正常，能参与受精作用。研究发现，以茄科植物为代表的配子体自交不亲和植物中，S基因包含控制合成S核酸酶和S因子的两个部分，前者在雌蕊中表达，后者在花粉管中表达，这导致雌蕊和花粉管细胞中所含的mRNA和蛋白质等分子有所不同。传粉后，雌蕊产生的S核酸酶进入花粉管中，与对应的S因子特异性结合，进而将花粉管中的rRNA降解，据此分析花粉管不能伸长的直接原因是缺少核糖体，无法合成蛋白质。但是这种特异性降解的分子机制并不清楚。三、自交不亲和的意义和应用野生植物大多通过自交不亲和性促进异交限制自交，异交植物所需交配资源多成本高，但可以增加个体的遗传杂合度，使植物在面对复杂多变的自然环境时有了更多适应性表达的从容与可能。自交不亲和性作为种内生殖障碍，对于促进种间生殖障碍形成和物种分化意义重大，在被子植物演化过程中多次独立起源，推测地球上显花植物的繁盛发达与其频繁获得这一生殖性状有密切关系。植物自交不亲和性不仅是一个值得深入研究的生物学问题，在生产实践中也有重要应用价值。二十世纪四五十年代，育种家开始利用自交不亲和系配制杂种，利用自交不亲和系做母本，与其他自交不亲和系、自交系或正常品系进行杂交，既避免了去雄操作，省时省工，又可以通过远缘杂交获得杂种优势。二十世纪七十年代，我国科学家利用十字花科自交不亲和机制育成了甘蓝型杂交油菜，大幅度提高了油菜产量和品质，在甘蓝、大白菜和萝卜等蔬菜育种中也有很好的应用。