9 数量性状遗传分析

9数量性状遗传学习要点：1数量性状和质量性状的区别2多基因假说3简单的统计学分析及应用4数量性状遗传率的分析5近交与杂交的遗传效应分析6杂种优势的显性学说和超显性学说9.1数量性状及其特性9.1.1数量性状的概念数量性状：连续变异的性状(quantitativetraits)，分为严格的连续变异性状和阈性状。严格的连续变异性状：如人的身高、作物的株高、产量等。阈性状：如分蘖数（穗数）、产蛋量、产仔数、死亡率、抗病力等。9.1.2数量性状的特征⑴数量性状的变异表现为连续性⑵对环境条件敏感玉米穗长的遗传穗长56789101112131415161718192021P1421248P2311121526151072F111212141794F2110192647736868392515919.1.3数量性状与质量性状的区别质量性状数量性状变异类型种类上的变化数量上的变化表现型分布不连续连续基因数目一个或少数几个微效多基因对环境的敏感性不敏感敏感研究方法系谱或概率分析统计分析9.1.4数量性状遗传的多基因假说⑴实验依据：小麦籽粒颜色的遗传AP红粒×白粒↓F1红粒↓F2¾红粒：¼白粒↓¼红粒：2/4中红：1/4白自交BP红粒×白粒↓F1粉红色(介于两亲之间)↓自交F2红色∶白色=15∶1↓深红红中红淡红白1/164/166/164/161/16ＣP红粒×白粒↓F1粉红↓自交F2红色∶白色=63∶1↓极深红深红次深红中等红中淡红淡红白1/646/6415/6420/6415/646/641/64假定小麦耔粒颜色是由A-a,B-b这两对基因共同控制的结果。A对a为不完全显性，B对b也为不完全显性。A和B在作用程度上是相同的,且不连锁。则,两亲本的基因型为aabb和AABB,两亲本杂交，子一代和子二代的基因型和表型如下表:小麦籽粒颜色的遗传分析（以第Ｂ组实验为例）：\+abaBAbABabaabbaaBbAabbAaBbaBaaBbaaBBAaBbAaBBAbAabbAaBbAAbbAABbABAaBbAaBBAABbAABBAaBbXAaBb01/1614/1634/1641/1626/16白淡红中红红色深红01/1614/1634/1641/1626/16结论：子二代的表现型决定于基因型中大写字母的数目，可分为五类:1)aabb,占1/16，与白粒亲本相同；2)Aabb、aaBb,占4/16，表型介于两亲本之间；3)AAbb、aaBB、AaBb,占6/16，其表型介于两亲本之间；4)AABb、AaBB，占4/16，表型介于两亲本之间；5)AABB，占1/16，其表型与红粒亲本一样。6）类型出现的次数相当于(1/2+1/2)2n展开式的各项系数。1数量性状受一系列微效多基因支配，每个基因的效应是独立、微小、相等的，每个基因的作用可以累加，使后代的分离表现为连续变异。2微效多基因之间通常不存在显隐性关系，表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用。3微效多基因的遗传仍遵守遗传的基本规律，同样有分离、重组、连锁和互换。⑵数量性状遗传的微效多基因假说（multiplefactorhypothesis）9.2数量性状遗传分析的基本方法9.2.1数量性状分析的统计学基础⑴平均数:反应数据集中趋势的统计量,某一性状的几个观察数(表现型值)的平均值。niinxnnXXXX1211⑵方差(V):表示一组资料的分散程度,是全部观察数偏离平均数的重要参数.V越大,表示变异程度越大。21)(11niixxnV9.2.2数量性状的遗传率表型由遗传因素和环境因素共同决定，即：P=G+E各种变异可用方差来表示，表型变异用VP表示，遗传变异用VG表示，环境变异用VE表示。则：VP=VG+VE⑴表型值及方差的分量基因型值由3部分组成：G=A+D+I基因的累加效应（A）：许多微效基因的总和，可遗传,且固定,育种值。显性离差（D）：基因在杂合状态时，显性效应所产生的方差.基因纯合时消失,可遗传但不固定,与杂种优势的产生有关。上位效应(I)：非等位基因间互作产生的方差,与杂种优势有关。⑵遗传率（heritability）：亲代将其遗传特性传递给子代的能力。①广义遗传率：遗传方差占表型方差的比率。②狭义遗传力（heritabilityinthenarrowsense）:加性方差占总表型方差中的比值。%100%1002PGVVH表现型方差基因型方差%100%1002PAVVh表现型方差育种值方差①VE可用F1的表型方差来计算，VE=VF1H2=VG/VP×100%=(VP-VE)/VP×100%假如两亲本杂交得F1和F2,则VP用VF2表示两个纯合亲本，VG=0，表型变异则完全来自环境变异；F1的表型变异也完全来自环境变异，即VE1=VF1,VE2=VE1.9.2.3估计遗传率的方法②VE=VF1=1/2(VP1+VP2)或③=1/3(VP1+VP2+VF1)h2=VA/VG×100%需知道回交世代VB1、VB2的方差组成：F1与2个亲本回交后，回交后代分别为B1、B2。人类群体中多基因遗传病的遗传率（或遗传度）的估算方法：H2=b/r其中，b:回归系数，r：亲缘系数已知一般人群的发病率时：b=(xg-xr)/ag若缺乏一般人群的发病率时：b=pc(xc-xr)/acDZDZMZCCCh12利用双生子资料：CMZ：一卵双生子的同病率，CDZ：二卵双生子的同病率。9.3近交繁殖与杂种优势9.3.1近交及其遗传学效应杂交(crossbreeding):基因型不同的纯合子之间的交配，又称异型交配(nonassortativemating)。同型交配(assortativemating)：相同基因型之间的交配。1）相关概念近交(inbreeding)：完全或不完全的同型交配。近交又分为：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父异母兄妹）、表兄妹、祖孙等交配。植物中的自花授粉、动物中的自体受精。①近交使基因纯合，杂交使基因杂合。2）近交的遗传效应Aa:按Hn=(1/2)Hn-1递减,而Hn=（2/2n+1）H0当：H0=1，则：Hn=1/2n→0AA×aa→Aa→AA+Aa+aa同型交配(P226)AA:递增Hn=Hn-1+(1/2)n+1,=(2n-1)/2n+1→1/2aa:递增Hn=Hn-1+(1/2)n+1,=(2n-1)/2n+1→1/2②近交系数与亲缘系数近交系数(coefficientofbreeding,F或f)：个体X的双亲的配子间的遗传相关系数。随机婚配F为0，非随机婚配F介于0～1。亲缘系数(coefficientofrelationship):个体间亲缘关系远近的程度。用Rxy表示。③近交系数和亲缘系数的的计算通经分析法通经：连接结果与原因的每一条箭头。通经链：连接两亲缘个体之间完整的通路，即各条通经的总称。通经系数：度量各原因对结果影响的系数。亲缘系数:Rxy=∑(1/2)L,L通经链的箭头数ABXY全同胞系谱⑴ABXY21212121全同胞通径图⑵⑴Fx=RSD×1/2近交系数:212121212121ABCDEFX⑵FX=∑(1/2)N2121212121ABCDEFX亲表(堂)兄妹婚配后代X的通径图2121212121ABCDEFX212121212121XCDGHJAB隔代表(堂)亲通径图212121212121XCDGHJAB214)近交降低群体基因型值的平均值,杂交则提高群体平均值5)近交使群体分化,杂交使群体一致6)近交与人工选择相结合是提高杂种优势的重要手段之一9.3.2杂种优势及其遗传理论1.显性学说:双亲为对很多座位上的不同等位基因是纯合体，形成杂种后，显性的有利基因的效应积累起来，而隐性有害基因的作用被遮盖起来，出现明显的优势。2.超显性学说:杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间相互作用。a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2(1+1+1+1+1=5)(1+1+1+1+1=5)a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2(2+2+2+2+2=10)×PF1