果蔬的呼吸作用

果品蔬菜的呼吸作用果蔬在采收后，由于离开了母体，水分、矿质及有机物的输入均已停止；由于果蔬不断褪绿，或由于在贮运条件下缺少光线等原因，使光合作用趋于停止。但果蔬在采收后直至食用或腐烂之前的一段时间内，生命活动仍在进行。生物大分子的转换更新，细胞结构的维持和修复，均需要能量。这些能量是由呼吸作用分解有机物供应的，因此呼吸作用是采后果蔬的一个最基本的生理过程。果蔬需要进行呼吸作用，以维持正常的生命活动；但另一方面，如果呼吸作用过强，则会使贮藏的有机物过多地被消耗，含量迅速减少，果蔬品质下降，同时过强的呼吸作用，也会加速果蔬的衰老，缩短贮藏寿命。此外，呼吸作用在分解有机物过程中产生许多中间产物，它们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。当呼吸作用发生改变时，中间产物的数量和种类也随之发生改变，从而影响其它物质代谢过程。呼吸作用的意义及主要功能主要概括如图2-5。因此，控制采收后果蔬的呼吸作用，已成为果蔬贮藏技术的中心问题。自上世纪初Kidd和West发现苹果的呼吸跃变以来，呼吸作用的研究成为果蔬贮藏技术的一个基本理论研究领域。一、呼吸作用的概念呼吸作用（respiration）是指生活细胞内的有机物在酶的参与下，逐步氧化分解并释放出能量的过程。呼吸作用的产物因呼吸类型的不同而有差异。依据呼吸过程中是否有氧的参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。(一)有氧呼吸有氧呼吸（aerobicrespiration）是指生活细胞利用分子氧，将某些有机物质彻底氧化分解，形成CO2和H2O，同时释放出能量的过程。呼吸作用中被氧化的有机物称为呼吸底物，碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪都可以作为呼吸底物。一般来说，淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最常利用的呼吸底物。如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总反应可用下式表示：C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O＋2.82×106J（674kcal）上列总反应式表明，在有氧呼吸时，呼吸底物被彻底氧化为CO2和H2O，O2被还原为H2O。呼吸作用中氧化作用分为许多步骤进行，能量是逐步释放的，一部分转移到ATP和NADH分子中，成为随时可利用的贮备能，另一部分则以热的形式放出。有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式，通常所说的呼吸作用，主要是指有氧呼吸。(二)无氧呼吸无氧呼吸（anaerobicrespiration）是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。对于高等植物，这个过程习惯上称为无氧呼吸，对于微生物，则习惯上称为发酵。高等植物无氧呼吸可产生酒精，其过程与酒精发酵是相同的，反应式如下：C6H12O6→2C2H5OH+2CO2＋1.00×106J（24kcal）有些果蔬由于贮藏时间太长、包装过度密封、涂果蜡过厚或涂果蜡后存放的时间太久等原因，使果蔬长期处在无氧或氧气不足的条件下，通常会产生酒味，这是果蔬在缺氧情况下，酒精发酵的结果。（三）呼吸代谢的多条途径在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对环境条件适应的体现。植物的呼吸途径主要有糖酵解途径、三羧酸循环、戊糖磷酸途径、乙醛酸循环等，各途径的关系如图2-5。在有氧条件下，进行三羧酸循环和磷酸戊糖途径，还有乙醛酸循环和乙醇酸氧化途径等。1．糖酵解己糖在细胞中分解成丙酮酸的过程称为糖酵解。糖酵解的生理意义如下：（1）糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。（2）糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质(图2-6)。（3）通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。（4）糖酵解途径中除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异化作用提供了基本途径。2．三羧酸循环糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧的条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的逐步脱羧脱氢过程，彻底氧化分解，这一过程称为三羧酸循环。三羧酸循环普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中，是在线粒体基质中进行。三羧酸循环的起始底物CoA不仅是糖代谢的中间产物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代谢产物。因此，三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白质三大类物质的共同氧化途径，是生物利用糖和其他物质氧化获得能量的主要途径。3．戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径有以下特点和生理意义：（1）戊糖磷酸途径是葡萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化1分子葡萄糖可产生12分子的NADP+H+，有较高的能量转化率。（2）该途径中的一些中间产物是许多重要有机物生物合成的原料，例如可合成与植物生长、抗病性有关的生长素、木质素、咖啡酸等。（3）戊糖磷酸途径在许多植物中存在，特别是在植物感病、受伤时，该途径可占全部呼吸的50%以上。由于该途径和糖酵解-三羧酸循环的酶系统不同，因此，当糖酵解-三羧酸循环受阻时，戊糖磷酸途径则可代替正常的有氧呼吸。在糖的有氧降解中，糖酵解-三羧酸循环与戊糖磷酸途径所占的比例，随植物的种类、器官、年龄和环境而发生变化，这也体现了植物呼吸代谢的多样性。4．抗氰呼吸或交替途径呼吸代谢产物的中间产物氧化脱下的氢，其电子沿着一顺序排列的一组呼吸传递体传递到分子氧的总轨道，这就是所谓的呼吸链。氰化物对呼吸作用的末端氧化酶、细胞色素氧化酶有强烈的抑制作用。近年的许多研究表明，植物和微生物的线粒体中，其电子传递也是多条途径的。现在公认，呼吸链中有一条对氰化物不敏感的支路，氰化物对呼吸作用的末端氧化酶、细胞色素氧化酶有强烈的抑制作用，但有些植物组织的呼吸作用却对氰化物不敏感，这便是“抗氰呼吸”。抗氰呼吸的特点之一是底物消耗较快而ATP产生较少，必然的后果是产生较多的热能。抗氰呼吸途径的一个消极的效应是产生大量自由基和活性氧，从而加速细胞的衰老和死亡。已经证明，一些果实如鳄梨和苹果等完熟期间，抗氰呼吸有逐渐增加的趋势，高峰期后又逐步降低，这说明呼吸跃变过程有抗氰呼吸参与。Solomos（1974）报告，用HCN处理完整的鳄梨果实，能使呼吸迅速升高，乙烯生成亦增加，最后引致果实成熟。他们并发现在呼吸跃变时，二磷酸果糖增加10倍，磷酸烯醇丙酮酸及6—磷酸果糖则下降。认为由于氰化物促进糖酵解，同时又促进有氧呼吸，故推论氰化物的作用是使电子转入交替途径。这个作用与其抑制细胞色素途径无关，乃是由于结构的改变而引起的。他们(1976)又用苹果、鳄梨、南美番荔枝、柠檬、葡萄柚进行试验，发现乙烯和氰化物均能诱导呼吸上升，而乙烯对能被氰化物强烈抑制呼吸的组织则无促进效应。因此他们认为抗氰途径的存在是乙烯促进呼吸的先决条件。根据上述试验结果，他们认为，抗氰或交替途径对果实跃变和成熟来说是重要的；氰和乙烯一样，均对交替途径起调节作用，促进交替途径的运行。（四）呼吸商植物组织在一定时间内，放出CO2的量与吸收O2的量之比叫呼吸商（RQ）。通常碳水化合物是主要的呼吸底物，脂肪、蛋白质以及有机酸也可作为呼吸底物。底物种类不同，呼吸商也不同。以葡萄糖为呼吸底物，完全氧化时，呼吸商是1；当以有机酸为呼吸底物时，则呼吸商大于1；以脂肪、蛋白质为呼吸底物时，呼吸商小于1。发生无氧呼吸时，只有CO2释放，O2的吸收很少，则呼吸商很大。