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111生态系统中的能量流动11.1生态系统中的初级生产11.2生态系统中的次级生产11.3生态系统中的分解11.4生态系统中的能量流动11.5分解者和消费者在能流中的相对作用2311.1.1初级生产的基本概念初级生产量（primaryproduction）：绿色植物通过光合作用所固定的太阳能或制造的有机物质，也称第一性生产量；净初级生产量（netprimaryproduction）：在初级生产过程中，植物固定的能量有一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生长和生殖，这部分生产量称为净初级生产量(NP)；总初级生产量（grossprimaryproduction）：初级生产过程植物固定的能量的总量GP=NP+R。4初级生产力（primaryproductivity）：植物群落在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累的速率；生物量(biomass)：是指某一时刻单位面积上积存的有机物质的量（kg/m2）。以鲜重（freshweight，FW）或干重（dryweight，DW）表示；现存量（standingcrop）：是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分SC=GP-R-H-D。11.1.1初级生产的基本概念5初级生产过程示意图611.1.2地球上初级生产力的分布按照Whittaker（1975）估计，全球陆地净初级生产量为1.15×1011t/y干物质，海洋为5.50×1010t/y。地球上净初级生产力并不是均匀分布的，它不仅因生态系统类型不同而有很大差异，同一类型在不同年份也常有变化。78陆地和海洋主要生态系统的净初级生产力陆地和海洋主要生态系统的净初级生产力910达到最大光合效率时，固定的能量约占总辐射能的9%。在自然条件下，总初级生产效率很难超过3%。全球平均为0.2%-0.5%。11.1.3初级生产的生产效率11不同生态系统生态效率比较12（1）陆地生态系统11.1.4初级生产量的限制因素1314（2）水域生态系统肥沃土壤可含0.5%的氮，1m2土壤表面生长50千克植物（干重）；富饶的海水含氮0.00005%，1m2海水只维持不足5克浮游植物。11.1.4初级生产量的限制因素15收获量测定法氧气测定法（黑白瓶法）CO2测定法放射性标记物（14C）测定法叶绿素测定法其它先进方法海岸区色彩扫描仪、高分辨率辐射仪、卫星遥感、彩色红外影像仪等11.1.4初级生产量的测定方法1611.2生态系统中的次级生产次级生产（secondaryproduction）：消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成自身的物质，称为次级生产，亦称第二性生产。1711.2.1次级生产过程18未捕获(876.1g)猎物种群生产量(886.4g)被捕获(10.3g)被吃下(7.93g)C未吃下(2.37g)未同化(0.63g)FU同化(7.3g)A净次级生产(2.7g)P呼吸(4.6g)R未捕获(876.1g)猎物种群生产量(886.4g)被捕获(10.3g)被吃下(7.93g)C未吃下(2.37g)未同化(0.63g)FU同化(7.3g)A净次级生产(2.7g)P呼吸(4.6g)R19消费效率：实际就是Lindeman效率，食草动物利用植物净初级生产量的效率。同化效率：食草和碎食动物的同化效率较低，食肉动物较高；净生长效率而言，食肉动物反而比食草动物低。生产效率：无脊椎动物有高的生产效率，约30%-40%；动物的生产效率与呼吸消耗呈明显的负相关；人如果直接以植物为食品，就比以吃植物的动物（如牛肉）为食品，可以供养多10倍的人口。11.2.2次级生产的生态效率20动物利用初级净生产量状况21次级生产的生长（产）效率2211.3生态系统中的分解分解（decomposition）：有机物残体逐步降解并释放能量的过程。分解时，无机元素从有机物质中释放出来的过程，称为矿化（mineralization）；分解与光合作用（photosynthesis）正好是相反的过程。23分解过程是一个非常复杂的过程，是碎裂、异化和淋溶三个过程的综合，它们交叉进行、相互影响。碎裂：由于物理的和生物的作用，把尸体分解为颗粒状的碎屑；异化：有机物质在酶的作用下分解，从聚合体变成单体，例如由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分；淋溶：可溶性物质被水所淋洗出来，是一种纯物理过程。11.3.1分解过程的性质24（1）微生物：细菌和真菌在细菌体内和真菌菌丝体内的酶系统作用下分解有机物，利用其可溶性物质（主要是氨基酸和糖类），另一些物质（纤维素、木质素、几丁质）则继续保留在环境中。11.3.2分解者生物2526（2）陆地动物小型土壤动物（microfauna）：体宽在100μm以下，包括原生动物、线虫、轮虫等，它们都不能碎裂枯枝落叶；中型土壤动物（mesofauna）：体宽100μm-2mm，包括螨、线蚓、双翅目幼虫和小型甲虫，能进攻新落下的枯叶，对分解的作用主要是调节微生物种群的大小和对大型动物粪便进行处理和加工。大型（macrofauna）和巨型（megafauna）土壤动物：包括食枯枝落叶节肢动物，如千足虫、蜗牛、较大的蚯蚓，是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力，对分解和土壤结构有明显影响。11.3.2分解者生物27小型土壤动物——线虫和轮虫中型土壤动物——甲虫和蚂蚁大型土壤动物——蜗牛和蚯蚓281788年5头奶牛和2头公牛由欧洲引入澳大利亚，到19世纪未牛超过4500万头。如以每头牛一昼夜排便10次计算，每天就有4.5亿堆又大又湿的牛粪。而当地的金龟子主要取食干硬的袋鼠粪，而对软而湿的牛粪不感兴趣。牛粪覆盖并破坏大面积草原，形成草原上的一块块秃斑。每年被毁的牧场竟达3600万亩。澳大利亚学者M.H.Wallace(1978)指出：澳大利亚的牛多，牛粪更多，牛屎多到铺天盖地，如果不到世界各地引种食粪金龟子处理，澳大利亚就将淹没在牛屎堆里。29（3）水生动物碎裂者：以落入河流中的树叶为食；颗粒状有机物质搜集者：一类从沉积物中搜集；另一类从水体中滤食有机颗粒；刮食者：其口器适应在石砾表面刮取藻类和死有机物；以藻类为食的食草性动物；捕食动物：以其它物脊椎动物为食。11.3.2分解者生物30物理性质：表面特性和机械结构；化学性质：随资源化学组成而不同；待分解资源的C∶N比，常可作为生物降解性能的测度指标。最适C∶N比大约是25-30∶1。11.3.3资源质量与分解作用的关系31植物枯枝落叶中各种化学物质的分解曲线32温度高、湿度大的地带，有机质分解速率高；低温干燥地带，分解速率低；低纬度热带地区起作用的主要是大型土壤动物，其分解作用明显高于温带和寒带；高纬度寒温带和冻原地区多为中、小型动物，它们对物质分解起的作用很小。11.3.4理化环境对分解作用的影响33分解速率和土壤有机物积累率随纬度而变化的规律以及大、中、微型动物区系的相对作用3411.4生态系统中的能量流动3511.4.1研究能量传递规律的热力学定律（1）热力学第一定律在自然界发生的所有现象中，能量既不能消灭也不能凭空产生，它只能以严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式”。因此热力学第一定律又称为能量守恒定律。对生态系统来说，生态系统通过光合作用所增加的能量等于环境中太阳所减少的能量，总能量不变，所不同的是太阳能转化为生物能输入了生态系统，表现为生态系统对太阳能的固定。36（2）热力学第二定律热力学第二定律是对能量传递和转化的一个重要概括，通俗地说就是：在能量的传递和转化过程中，除了一部分可以继续传递和作功的能量（自由能）外，总有一部分不能继续传递和作功，而以热的形式消散的能量，这部分能量使熵和无序性增加。对生态系统来说，当能量以食物的形式在生物之间传递时，食物中一部分能量用于合成新的组织作为生物能储存下来。其余则被降解为热而消散掉（使熵增加）。11.4.1研究能量传递规律的热力学定律37能量以光能的状态进入生态系统后，就只能以热的形式不断地逸散于环境中；生态系统能量的流动是单一方向的；从太阳辐射能到被生产者固定，再经植食动物，到肉食动物，能量是逐级递减的过程；生态系统是开放的系统，某些能量还可通过系统的边界输入和输出，如动物迁移，水流的携带，人为的补充等。11.4.1研究能量传递规律的热力学定律3811.4.2食物链层次上的能流分析1960年，F.B.Golley在Michigan州荒地对一个由植物、田鼠和鼬三个环节组成的食物链进行了能流分析。3911.4.3生态系统层次上的能流分析（1）银泉（Silverspring）能流分析（H.T.Odum，1957，Florida）；40HowardT.Odum(1924-2002)EugeneP.Odum(1913-2002)41（2）CedarBog湖的能流分析（Lindeman，1942)11.4.3生态系统层次上的能流分析424311.4.3生态系统层次上的能流分析（3）森林生态系统的能流分析（J.D.Ovington，1962，Scotland）4411.4.4异养生态系统的能流分析自养生态系统：直接依靠太阳能的输入来维持其功能的生态系统，其特点特点是靠绿色植物固定太阳能，然后能量再沿着植物→植食动物→肉食动物的方向移动，生物死后则被分解者分解，能量流向碎屑食物链。异养生态系统：不依靠或基本上不依靠太阳能的输入，而主要依靠其它生态系统所生产的有机物质输入来维持自身功能的生态系统。4511.5分解者和消费者在能流中的相对作用E．P．Odum于1959年曾把生态系统的能量流动概括为一个普适的模型。4647补充内容生态系统中的信息及其传递信息（information）：一般将可以传播的消息、情报、指令、数据与信号等称作信息。人与人之间是如何传递信息的？48物理信息及其传递光信息、声信息、电信息、磁信息49凤眼莲根部的分泌物可以明显地抑制由于水体富营养化而大量繁殖的藻类的生长。化学信息及其传递动植物之间，动物之间，植物之间50行为信息51营养信息