种群的空间分布型及抽样

种群的空间分布型及抽样李典谟中科院动物研究所Email:[e-mail]2005年10月(一）空间分布型•1.意义种群生态特性：空间是聚集分布还是随机分布，解决抽样方法，提供理论依据。•2.分类随机分布：泊松(Poisson)分布聚集分布：负二项分布(negativebinomialdistribution)奈曼分布(Neyman)泊松二项分布Thesimplestviewofspatialpatterningcanbeobtainedbyadoptinganindividualorientation,andaskingthequestion,Giventhelocationofoneindividual,whatistheprobabilitythatanotherindividualisnearby?Therearethreepossibilities:1.Thisprobabilityisincreased—aggregatedpattern2.Thisprobabilityisreduced—uniformpattern3.Thisprobabilityisunaffected—randompatternRandomAggregatedUniformFigure4.3Threepossibletypesofspatialpatterningofindividualanimalsorplantinapopulation.•3.频次分布理论公式（1）泊松（普阿松）分布(,),0,1,2...!kpkekk是参数例：蝗蝻的田间分布02050101200112(1)普阿松分布（Poisson分布）!(;),0,1,2.......kkpkek称为普阿松分布，是参数例：对公共汽车客流进行调查，统计某天上午10∶30—11∶47左右每隔20秒钟来到的乘客批数，共得到230个记录。来到批数i01234总共频数ni100813496230频率0.430.350.150.040.030.420.360.160.050.01iinfn!iipi0.87取100*081*134*23*94*62300.869普阿松分布的意义已经发现许多随机现象服从普阿松分布（1）社会生活，服务行业如：电话交换台中来到的呼叫数公共汽车站来到的乘客数（2）物理学放射性分裂落到某区域的质点数（3）昆虫个体的空间分布普阿松分布的特点以交换台电话呼叫数为例（1）平衡性在[t0,t0+t]中来到的呼叫数只与时间间隔长度t有关，而与时间起点T0无关（2）独立增量性（无后效性）在[t0,t0+t]内来到k个呼叫这一事件与时刻T0前发生的事件独立（3）普通性在充分小的时间间隔中，最多只来到一个呼叫例：蝗蝻分布型调查，共取样408个虫数x频率ff*x02250113013024080310304312408252计算方法2520.618408fxxf000.6180.53910!pee•另样的理论数n*p0=408*0.5391=219.09•有一头虫的样本的理论数n*p1=135.9观察值与理论值比较虫数x观察值(o)理论值(c)0225219.90.111130135..90.2624042.20.093108.70.21431.32.222.892()occ22()2.89occ自由度=n-2=3，失去两个自由度（1）用来限制实际样本数N(2)用来估计意味不是一个小概率事件（p0.05),没有理由否定假设220.0520.052.8922查表得：（自由度为3）=7.815计算所得2离散数据的检验法22111989(()iiinniiSYY22年，Pearson提出把作为一个度量实际数（观察值）和预计数（理论值）之间的偏离度的数据，其定义为实际数预计数）预计数要求各组内的预计数都不少于5，当某组的Y少于5时，须把它和相邻的一组或几组合并直到Y大于5，然后再用上式计算x2值。检验的理论与方法1公式O为实际观测值，E为理论推算值。其基本原理是应用理论推算值与实际观测值之间的偏离程度来决定其值的大小。是理论分布总体的频数是观察分布总体的频数两个样本来自不同的总体2212120:H1:H2分布的特点df=1df=3df=5（1）分布于区间[1，），偏斜度随自由度降低而增大，当自由度df=1时，曲线以纵轴为渐近线。（2）随自由度df增大，分布趋左右对称，当df30时，分布接近正态。2222223检验的基本步骤（1）建立检验假设，确定检验水平。（2）计算检验统计量0:H1:H12120.05（3）确定概率P值，计算自由度df＝k-1由和自由度查统计表的临界值（4）判断结果临界值检验假设的关系值P假设判断0.05不拒绝差异无显著性0.05拒绝差异有显著性22,df222,05.02,05.00H0H例：假定某地婴儿出生的男女比例为1：1。研究者抽取了一个含10，000名婴儿的样品，男孩5100，女孩4900，问他是否证实了假设或否定了假设。某地婴儿出生性比为1：1拒绝婴儿性比不为1：15000)50004900(5000)50005100(2240:H121:H1284.321,05.021,05.020H注：在自由度df＝1时，需进行连续性矫正，其矫正的为：适合性检验比较观测数与理论数是否符合的假设检验叫适合性检验。例如在遗传学上，常用检验来测定所得的结果是否符合孟德尔分离规律，自由组合定律等。2ckiiiicEEO122)5.0(2例有一鲤鱼遗传试验，以荷包红鲤（红色）与湘江野鲤（青灰色）杂交，其代获得如表5-2所列得体色分离尾数，问这一资料的实际观察值是否符合孟德尔的青：红=3：1一对等为基因的遗传规律？表鲤鱼遗传试验F2观察结果体色青灰色红色总数F2观测尾数15039916022F（1）鲤鱼体色分离符合3：1比率。（2）取显著水平（3）计算青灰色理论数红色理论数22210.515031201.50.51201.5iiciiOEE63.3015.4005.05.4009920:H2F05.02c1316021201.54E211602400.54E（4）差值表。df=1时，故否定，接受即鲤鱼体色分离不符合3：1比率。220.053.842F2c20.05,10HAH（2）负二项分布•正二项分布是(p+q)n的展开式的各项,其中n为个体总数，p,q为分成对比两类期望的比例。[Student(1907).]-1,(-),kmqppqmpk其中，为总体平均值，展开上述式子，于是一个样本单位有r个个体的概率为2(1)!!(1)!1,rrkrkrpprkqsxpkpx可以估算出p,k。矩法•由此可以推出2;,0,mVmkVmkVmkV方差,平均数;当负二项泊松当（二）分布型指数22()1.(1)95%ixxsCxxnCC222n服从均数为1，方差为的正态分布(n-1)C的概率为的置信区间为2n12(n-1)落入区间，随机型分布落入区间外，聚集型分布上述蝗蝻例子中220.6691.080.618281612121656491120.0710.14sIxnn0.861.081.14说明上述蝗蝻属Poisson分布。2.David&Moore(1954)方法10,vImII随机分布I0,均匀分布I0,聚集分布当种群由于随机死亡原来分之一时；聚集度原来分之一时IndexofDispersionTest.WedefineanindexofdispersionItobeForthetheoreticalPoissondistribution,thevarianceequalsthemean,sotheexpectedvalueofIisalways1.0inaPoissonworld.Thesimplestteststatisticfortheindexofdispersionisachi-squaredone:whereI=Indexofdispersion(asdefinedinequation4.3)n=Numberofquadratscounted=valueofchi-squaredwith(n-1)degreesoffreedom.2ObservedvariancesObservedmeanxI21In21In04182235425361虫数频率25例：取了25个样，调查蚯蚓的田间分布。25,n2.24x1.809S223.271.462.2411.4625135.0sIxIn由于observedchi-squared20.97520.02520.97512.40;20.025.39.36所以，我们接受原假设：蚯蚓田间分布符合Poisson分布。3.Waters(1959)•提出负二项分布中的K2;,,mVmkk时，V=m,负二项泊松个体分布呈完全随机性当k0时，V种群分布极不均匀，聚集度极高1k'=作为聚集度量kk’的特性：当种群密度因为随机死亡而减小时，k’保持不变，表示种群空间分布的内在特点，而与密度无关4.Tayloz(1961,1965,1978)方法22221logloglog,,log0,1,1,log0,1,,log0,bbsabmsamTaylozamsabamsabammab2大量生物资料中总结出下列公式,幂法则。当log=0,b=1,s种群在一切密度下随机分布，种群在一切密度下均是聚集的，但不是聚集度的密度依赖性当种群在一切密度下均是聚集的,且具密度依赖性。当21(1)011,,bbbsammmmm，所以，密度越高，种群分布越均匀，（聚集度越低）5.平均拥挤度指标Lloyd,M.(1967)*1(1)jnjjjnjxxmx例：a1b0c2d3X1=1;x2=0X3=2;x4=3n=4•A：一头“独居”1*(1-1)•B:没有邻居•C:有两头，各以对方为邻居；2*(2-1)=2•D:每个有两个邻居，3*（3-1）=6，总共“邻居”数为：0+0+2+6=8*881.336jmx平均每个个体有1.33个邻居2*2*2*(1)(1)11,ssmmmmmmmsmmm可以证明：，随机分布所以Lloyd定义•聚集度指标：*mm***1,1,1,mmmmmm随机分布均匀分布聚集分布*6.Iwao(1968,1972)mm回归法•Iwao发现*mmα:m0,αα=0α0,α0,ββ=1β1β1,显示分布的基本成分，一个个体期望和个其它个体生活在同一样方内，分布基本成分是单个个体。个体间相互吸引个体间相互排斥：指出分布成分的分布图式。，随机分布，聚集分布均匀分布Theidealizedindexshouldhavethreeproperties.(Elliott1977)1.Itshouldchangeinasmoothmannerasmovesfrommaximumuniformitytorandomnesstomaximumaggregation.2.Itshouldnotbeaffectedbysamplesize(n),populationdensity(),orbyvariationinthesizeandshapeofthesamplingquadrat.3.Itshouldbestatistical