第四节-植物的蒸腾作用

植物经常处于吸水和失水的动态平衡之中。植物一方面从土壤中吸收水分，另一方面又向大气中蒸发水分。陆生植物在一生中耗水量很大。据估算，一株玉米一生需耗水200kg以上。其中只有极少数（约占1.5%～2%）水分是用于体内物质代谢，绝大多数都散失到体外。其散失的方式，除了少量的水分以液体状态通过吐水的方式散失外，大部分水分则以气态,即以蒸腾作用的方式散失。所谓蒸腾作用(transpiration)是指植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。与一般的蒸发不同，蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体结构和气孔行为的调节。一、蒸腾作用的生理意义和方式（一）蒸腾作用的生理意义陆生植物在进行光合和呼吸的过程中，以伸展在空中的枝叶与周围环境发生气体交换，然而随之而来的是大量地丢失水分。蒸腾作用消耗水分，这对陆生植物来说是不可避免的，它既会引起水分亏缺，破坏植物的水分平衡，甚至引起祸害，但同时，它又对植物的生命活动具有一定的意义。１.蒸腾作用能产生的蒸腾拉力蒸腾拉力是植物被动吸水与转运水分的主要动力，这对高大的乔木尤为重要。２.蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输土壤中的矿质盐类和根系合成的物质可随着水分的吸收和集流而被运输和分布到植物体各部分去。３.蒸腾作用能降低植物体的温度这是因为水的气化热高，在蒸腾过程中可以散失掉大量的辐射热。４.蒸腾作用的正常进行有利于CO2的同化这是因为叶片进行蒸腾作用时，气孔是开放的，开放的气孔便成为CO2进入叶片的通道。（二）蒸腾作用的方式蒸腾作用有多种方式。幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾。植物长大后,茎枝表面形成木栓,未木栓化的部位有皮孔,可以进行皮孔蒸腾(lenticulartranspiration)。但皮孔蒸腾的量甚微，仅占全部蒸腾量的0.1%左右，植物的茎、花、果实等部位的蒸腾量也很有限，因此，植物蒸腾作用绝大部分是靠叶片进行的。叶片的蒸腾作用方式有两种，一是通过角质层的蒸腾，称为角质蒸腾(cuticulartranspiration)；二是通过气孔的蒸腾，称为气孔蒸腾(stomataltranspiration)。角质层本身不易让水通过，但角质层中间含有吸水能力强的果胶质，同时角质层也有孔隙，可让水分自由通过。角质层蒸腾和气孔蒸腾在叶片蒸腾中所占的比重，与植物的生态条件和叶片年龄有关，实质上也就是和角质层厚薄有关。例如：阴生和湿生植物的角质蒸腾往往超过气孔蒸腾。幼嫩叶子的角质蒸腾可达总蒸腾量的1/3到1/2。一般植物成熟叶片的角质蒸腾，仅占总蒸腾量的3%～5%。因此，气孔蒸腾是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式。二、气孔蒸腾气孔是植物进行体内外气体交换的重要门户。水蒸气、CO2、O2都要共用气孔这个通道，气孔的开闭会影响植物的蒸腾、光合、呼吸等生理过程。气孔是植物叶片表皮组织的小孔，一般由成对的保卫细胞(guardcell)组成。保卫细胞四周环绕着表皮细胞，毗连的表皮细胞如在形态上和其它表皮细胞相同，就称之为邻近细胞(neighbouringcell)，如有明显区别，则称为副卫细胞(subsidiarycell)。保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体。保卫细胞在形态上和生理上与表皮细胞有显著的差别。（一）气孔的形态结构及生理特点１.气孔数目多、分布广气孔的大小、数目和分布因植物种类和生长环境而异（表2-3）。一般单子叶植物叶的上下表皮都有气孔分布，而双子叶植物主要分布在下表皮。浮水植物气孔都分布在上表皮。２.气孔的面积小，蒸腾速率高气孔一般长约7～30μm，宽约1～6μm。而进出气孔的CO2和H2O分子的直径分别只有0.46nm和0.54nm，因而气体交换畅通。气孔在叶面上所占的面积，一般不到叶面积的1%，气孔完全张开也只占1％～2％，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的10％～50％，甚至达到100%。也就是说，经过气孔的蒸腾速率要比同面积的自由水面快几十倍，甚至100倍。这是因为气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。这就是所谓的小孔扩散律(smallporediffusionlaw)。这是因为在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞的机会少，因此扩散速率就比在中间部分的要快些。扩散表面的面积较大时（例如大孔），周长与面积的比值小，扩散主要在表面上进行，经过大孔的扩散速率与孔的面积成正比。然而当扩散表面减小时，周长与面积的比值即增大，经边缘的扩散量就占较大的比例,且孔越小,所占的比例越大，扩散的速度就越快（表2-4）。３.保卫细胞体积小,膨压变化迅速保卫细胞比表皮细胞小得多。一片叶子上所有保卫细胞的体积仅为表皮细胞总体积的1/13或更小。因此，只要有少量溶质进出保卫细胞，便会引起保卫细胞膨压(turgorpressure)迅速变化，调节气孔开闭。４.保卫细胞具有多种细胞器保卫细胞中细胞器的种类比其他表皮细胞中的多，特别是含有较多的叶绿体。保卫细胞中的叶绿体具有光化学活性，能进行光合磷酸化合成ATP，只是缺少固定CO2的关键酶Rubisco，但是保卫细胞的细胞质中含有PEP羧化酶，能进行PEP的羧化反应，其产物为苹果酸(PEP+HCO3-→苹果酸)。叶绿体内含有淀粉体，在白天光照下淀粉会减少，而暗中淀粉则积累。这和正常的光合组织中恰好相反。此外，保卫细胞中还含有异常丰富的线粒体，为叶肉细胞的5～10倍，推测其呼吸旺盛，能为开孔时的离子转运提供能量。５.保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构高等植物保卫细胞的细胞壁具有不均匀加厚的特点。例如水稻、小麦等禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形(dumbbellshape)，中间部分细胞壁厚，两端薄，吸水膨胀时，两端薄壁部分膨大，使气孔张开；棉花、大豆等双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈肾形(kidneyshape),靠气孔口一侧的腹壁厚,背气孔口一侧的背壁薄。并且在保卫细胞壁上有许多以气孔口为中心辐射状径向排列的微纤丝,它限制了保卫细胞沿短轴方向直径的增大。当保卫细胞吸水，膨压加大时，外壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开。图2-11肾形气孔（A）和草形状气孔的饿保卫细胞和表皮细胞中纤维素的基本排布6.保卫细胞与周围细胞联系紧密保卫细胞与副卫细胞或邻近细胞间没有胞间连丝，相邻细胞的壁很薄，质膜上存在有ATPase、K+通道，另外在保卫细胞外壁上还有外连丝(ectodesmata)结构，它也可作为物质运输的通道。这些结构有利于保卫细胞同副卫细胞或邻近细胞在短时间内进行H+、K+交换，以快速改变细胞水势。而有胞间连丝的细胞，细胞间的水和溶质分子可经胞间连丝相互扩散，不利于二者间建立渗透势梯度。另外，保卫细胞能感受内、外信号而调节自身体积，从而控制气孔大小，主宰植物体与外界环境间的水分、气体等交换。因此，保卫细胞可说得上是植物体中奇妙的细胞。（二）气孔运动的机理气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。20世纪70年代以前，人们认为保卫细胞间水势的变化是由细胞中淀粉与葡萄糖的相互转变引起的，曾流行过“淀粉—糖转化学说”，即淀粉转化为葡萄糖时开孔，葡萄糖转化为淀粉时闭孔。以后的实验证明，保卫细胞的水势变化是由K+及苹果酸等渗透调节物质进出保卫细胞引起的（表2-5）。下面介绍有关气孔运动的两种学说。1.无机离子泵学说(inorganicionpumptheory)又称K+泵假说。日本学者于1967年发现照光时，漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草表皮的保卫细胞中K+浓度显著增加，气孔就张开。用微型玻璃钾电极插入保卫细胞及其邻近细胞可直接测定K+浓度变化。照光或降低CO2浓度，都可使保卫细胞逆着浓度梯度积累K+，使K+达到0.5mol·L-1，溶质势可降低2MPa左右，引起水分进入保卫细胞，气孔张开；暗中或施用脱落酸时，K+由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞，使保卫细胞水势升高，失水造成气孔关闭。研究表明，保卫细胞质膜上存在着H+ATP酶（H+pumpingATPase），它可被光激活，能水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,使得保卫细胞的pH值升高，质膜内侧的电势变得更低，周围细胞的pH值降低。它驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道（inwardK+channel）进入保卫细胞，再进一步进入液泡，K+浓度增加，水势降低，水分进入,气孔张开。实验还发现，在K+进入保卫细胞的同时，还伴随着等量负电荷的阴离子进入，以保持保卫细胞的电中性，这也具有降低水势的效果。在暗中，光合作用停止，H+ATP酶因得不到所需的ATP而停止做功，从而使保卫细胞的质膜去极化(depolarization)，以驱使K+经外向K+通道(outwardK+channel)向周围细胞转移，并伴随着阴离子的释放，这样导致了保卫细胞水势升高，水分外移，使气孔关闭。在干旱胁迫(droughtstress)下，脱落酸含量增加，可通过增加胞质钙浓度，使得保卫细胞的质膜去极化，驱动外向K+通道，促进K+、Cl-流出,同时抑制K+流入，以降低保卫细胞膨压，导致气孔关闭。２.苹果酸代谢学说(malatemetabolismtheory)20世纪70年代初以来，人们发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。在光照下,保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH就上升至8.0～8.5，从而活化了PEP羧化酶,它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合形成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。苹果酸被解离为2H+和苹果酸根，在H+／K+泵的驱使下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加,水势降低；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。近期研究证明，保卫细胞内淀粉和苹果酸之间存在一定的数量关系。综合上述学说，气孔运动的可能机理可用图2-12来说明。图2-12光下气孔开启的机理光照下保卫细胞液泡中的离子积累。由光合作用生成的ATP驱动H+泵，向质膜外泵出H+，建立膜内外的H+梯度，在H+电化学势的驱动下，K+经K+通道、Cl-经共向传递体进入保卫细胞。另外，光合作用生成苹果酸。K+、Cl-和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞的水势。B.气孔开启机理图解。（三）影响气孔运动的因素气孔运动(stomatalmovement)受着内部因素和外界因素的调节。气孔的特殊结构和生理特性使气孔运动具有调节的功能。以下讨论外界因素对气孔运动的影响。1.光光是气孔运动的主要调节因素。光可促进保卫细胞内苹果酸的形成和K+、Cl-的积累。一般情况下,光可促进气孔张开,暗中则气孔关闭。但景天科酸代谢植物例外，它们的气孔通常是白天关闭,夜晚张开。不同植物气孔张开所需光强有所不同，例如烟草只要有完全日照的2.5%光强即可，而大多数植物则要求较高的光强。光促进气孔开启的效应有两种，一种是通过光合作用发生的间接效应，这种效应被光合电子传递抑制剂DCMU所抑制:另一种是通过光受体感受光信号而发生的直接效应，这种效应不被DCMU抑制。红光和蓝光都可引起气孔张开，但蓝光使气孔张开的效率是红光的10倍。通常认为，红光是通过间接效应，而蓝光是直接对气孔开启起作用的。红光的光受体可能是叶绿素；蓝光的光受体可能是隐花色素(cryptochrome)。有人认为蓝光能活化质膜H+-ATP酶，不断泵出H+，形成跨膜电化学势梯度，它是K+通过K+通道移动的动力，可使保卫细胞内K+浓度增加，水势降低，气孔张开。2.二氧化碳CO2对气孔运动影响很大。低浓度CO2促进气孔张开,高浓度CO2能使气孔迅速关闭（无论光下或暗中都是如此）。在高浓度CO2下，气孔关闭的可能原因是：①高浓度CO2会使质膜透性增加，导致K+泄漏，消除质膜内外的溶质势梯度，②CO2使细胞内酸化，影响跨膜质子浓度差的建立。3.温度气孔开度(stomatalaperture)一般随温度的上升而增大。在30℃左右