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第二节神经系统的感觉分析功能第一节中枢神经系统活动的基本规律第五节神经系统对内脏活动的调节第四节神经系统对躯体运动的调节第六节脑的高级功能第十章神经系统第三节脑的电活动与觉醒、睡眠机制人体是一个复杂的有机体，各器官、各系统之间的功能相互联系、相互协调、相互制约；同时，人体生活在经常变化的环境中，环境的变化随时影响着体内的各种功能。这就需要对体内各种生理功能不断作出迅速而完善的调节，使机体适应内外环境的变化。实现这一调节功能的就是神经系统。第一节中枢神经系统活动的基本规律一、神经细胞(一)神经元1.基本结构:⑴胞体:接受、整合信息部位⑵树突:接受、传导信息部位⑶轴突始段:产生可传导信息(AP)部位⑷N纤维：传导信息(AP)部位⑸末稍：递质释放部位2.基本功能：⑴感受刺激→兴奋或抑制⑵整合、分析、贮存信息⑶传导信息或分泌激素功能的完整性：如应用麻醉药，麻醉区离子跨膜运动受阻，兴奋传导障碍结构的完整性：如损伤或切断兴奋传导障碍3.神经纤维传导兴奋的特征⑴完整性：⑵绝缘性：∵兴奋传导是局部电流在一条纤维上构成回路+各纤维间存在着结缔组织。⑶双向性：∵局部电流可沿N纤维向二个方向构成回路。⑷相对不疲劳性：∵比突触传递耗能少。⑸不衰减性：∵是以不断产生新的AP的方式进行的，而AP的产生是“全或无”的。4.神经的营养性作用和支持神经的营养性因子⑴神经的营养性作用：①功能性作用：N元通过传导AP→递质释放→调控所支配组织的功能活动；②营养性作用：N元合成、轴浆运输、末梢经常性释放某些营养性因子，持续地调整所支配组织的内在代谢活动。持续用局部麻醉药阻断AP传导，并不能使所支配的肌肉发生内在的代谢改变。表明：神经的营养性作用与AP无关、而与营养因子有关。如：切断运动N→所支配的肌肉内糖原合成↓、蛋白质分解↑，肌肉逐渐萎缩；将N缝合，经N再生→所支配的肌肉内糖原与蛋白质合成↑，肌肉逐渐恢复。如：⑵支持神经的营养性因子目前已从神经所支配的组织和星形胶质细胞，发现并分离到多种支持N元的生长、发育和功能完整性的神经营养性因子：神经生长因子(NGF)、脑源性神经营养性因子(BD-NF)、神经营养性因子3(NT-3)、神经营养性因子4/5(NT-4/5)等。作用机制：神经营养性因子→N末梢的特异受体(TrKA、TrKB、TrKC受体)→N末梢摄入→轴浆运输(逆流方式)→胞体→促进N元生长发育。(二)神经胶质细胞1.分类:⑴周围神经系统:施万细胞、卫星细胞。⑵中枢神经系统：星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞。2.基本功能：⑴支持作用⑵修复和再生作用⑶物质代谢和营养性作用⑷绝缘和屏障作用⑸维持合适的离子浓度⑹摄取和分泌神经递质二、兴奋传递的方式(一)化学突触传递(二)电突触传递(三)非突触性化学传递(一)化学突触传递1.突触的结构:⑴分类：⑵功能结构:①突触前膜：递质、受体②突触间隙：水解酶③突触后膜：受体、离子通道轴-胞突触、轴-树突触、轴-轴突触、树-树突触。2.化学突触传递过程突触前轴突末梢的AP突触小泡中递质释放递质与突触后膜受体结合突触后膜离子通道开放Na+(主)K+通透性↑Cl-(主)K+通透性↑Ca2+内流：降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位IPSPEPSP兴奋性递质抑制性递质3.突触传递的特征:⑴单向传递：突触前N元→突触后N元。⑵突触延搁：需时0.3～0.5ms/个突触。⑶总和:时间总和和空间总和。⑷兴奋节律的改变:⑹易疲劳性：⑸对内环境变化的敏感性：在同一反射弧中的突触前N元与突触后N元上记录的放电频率不同。主要原因与中间神经元的环式联系和突触后N元常接受多个突触的信息，最后整合所致。对缺氧、PCO2↑、药物敏感(如pH↑→N元兴奋性↑；士的宁→递质释放↓；咖啡因→递质释放↑)。与递质的耗竭有关。(二)电突触传递结构基础：是缝隙连接。缝隙连接是二个N元紧密接触的部位上有沟通两细胞浆的水通道蛋白，允许带电离子通过，且电阻低。传递过程：电-电(AP以局部电流方式)。传递特征：双向性，速度快，几乎无潜伏期。(三)非突触性化学传递结构基础：轴突末梢分支上有结节状的曲张体，曲张体内含有递质小泡。传递过程：①不存在突触前膜与后膜的特化结构；②不存在一对一的支配关系；③曲张体与效应器间距大于典型突触的间隙间距；④递质扩散距离较远，故传递时间大于突触传递；⑤释放的递质能否发挥效应，取决于效应器细胞上有无相应受体。传递特征：递质释放后，经组织液扩散到临近的效应器上，与相应受体结合发挥生理作用。(一)突触的抑制1.突触后抑制⑴机制：②回返性抑制:三、突触的抑制、易化和可塑性①侧支性抑制:兴奋冲动抑制性中间N元释放抑制性性递质突触后N元产生IPSP突触后N元发生抑制⑵分类：2.突触前抑制特征：是超极化抑制。兴奋冲动传入侧支兴奋抑制性中间N元抑制性中间N元释放抑制性递质抑制另一N元突触后膜产生IPSP交互抑制①侧支性抑制:意义:调控其它N元，以便活动协调同步。兴奋一N元突触后膜产生EPSP回返性抑制②回返性抑制:意义:调控N元本身，使其活动及时终止。N元兴奋冲动沿轴突传出侧支兴奋抑制性中间N元抑制性中间N元释放抑制性递质原兴奋的N元抑制突触后膜产生IPSP兴奋效应细胞突触后膜产生EPSP2.突触前抑制实验A：刺激轴突1时，胞3产生10mV的EPSP；实验B：先刺激轴突2，再刺激轴突1时，胞3产生5mV的EPSP。⑴结构基础:轴2-轴1-胞3串联突触。⑵概念：⑶⑷机制：(见下页)减少或排除干扰信息的传入，使感觉功能更为精细。⑶意义:通过改变突触前膜(轴1)电位使突触后N元兴奋性降低的抑制称为突触前抑制。⑷机制：先刺激轴2轴2兴奋释放递质(GABA)轴1部分去极化(Cl-电导↑)在此基础上再刺激轴1轴1产生AP幅度↓轴1Ca2+内流量↓轴1释放递质量↓胞3EPSP幅度↓胞3不易总和达到阈电位而兴奋=胞3抑制特征：是去极化抑制。(二)突触的易化1.概念：易化是指某些生理过程变得容易。2.表现：突触后易化=EPSP。突触前易化=在与突触前抑制同样的结构基础上，由于到达轴1的AP时程延长，Ca2+通道开放时间增加，胞3产生得EPSP变大。(三)突触的可塑性1.概念：可塑性是指突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱。2.表现：强直后增强=强直刺激→突触前膜内Ca2+积累→持续释放递质→突触后电位增强。习惯化=重复刺激时，突触对刺激的反应逐渐减弱或消失。敏感化=与习惯化相反。长时程增强(LTP)=短时间内快速重复刺激后，突触后N元产生一种快速形成的和持续性的突触后电位增强(持续时间大于强直后增强)。长时程抑制(LTD)=与LTP相反。四、中枢神经递质和受体(一)中枢神经递质1.神经递质的标准:以往：一N元只能释放一种递质=Dale’s原则。近来：一N元内可存在二种或二种以上的递质=共存。2.神经递质的共存：⑴突触前神经元内具有合成神经递质的物质及酶系统，能够合成该递质。⑵递质贮存于突触小泡，冲动到达时能释放入突触间隙。⑶能与突触后膜受体结合发挥特定的生理作用。⑷存在能使该递质失活的酶或其它环节（如重摄取）。⑸用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断递质的作用。3.神经递质分类分类家族成员胆碱类乙酰胆碱胺类多巴胺、NE、5—HT、组胺氨基酸类谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、GABA肽类下丘脑调节肽、ADH、催产素、阿片肽、脑-肠肽、AⅡ、心房钠尿肽等嘌呤类腺苷、ATP气体NO、CO脂类PG类(二)神经递质受体1.概念：胆碱能受体(N、M)肾上腺素能受体(α、β)5-HT受体、氨基酸类受体等与离子通道偶联受体激活G蛋白和蛋白激酶途径受体注：各类受体有亚型激动剂：能与受体发生特异性结合并产生生物效应的化学物质。拮抗剂：能与受体发生特异性结合不产生生物效应的化学物质。配体2.受体与配体结合的特性：特异性；饱和性；可逆性。3.分类：分布部位分：突触前受体、突触后受体生物效应分：结合递质分：(三)主要的递质、受体系统递质受体第二信使拮抗剂通道效应递质主要分布ACh外周：所有自主N节前纤维、大多数副交感N节后纤维、少数交感N节后纤维、骨骼肌N纤维；中枢：脊髓前角运动N元、丘脑后部腹侧的特异感觉投射N元、脑干网状结构上行激动系统、纹状体、边缘系统等。筒箭毒十烃季铵↑Na+和其他小离子阿托品筒箭毒六烃季铵M2(心)↑Ca2+↑IP3/DG↓cAMP↑IP3/DG↓cAMP↓K+N1（肌肉型烟碱受体）N2（N元型烟碱受体）M1M4(腺体)M3递质受体第二信使拮抗剂通道效应递质主要分布NE外周：多数副交感N节后纤维；中枢：低位脑干及上行投射到皮层、边缘前脑、下丘脑以及下行到达脊髓后角、侧角、前角的纤维。α1多巴胺β1(心)β2↑IP3/DG↓cAMP↑IP3/DG↑cAMP↑cAMP↓K+酚妥拉明酚妥拉明育亨宾心得宁阿提洛尔丁氧胺D1，D5D2，D3，D4↓cAMP↑K+↓Ca2+黑质-纹状体、结节-漏斗、中脑边缘系统。5-HT中缝核内及上行投射到纹状体、下丘脑等以及下行到脊髓背角、侧角、前角。5-HT15-HT2↓cAMP↓K+↑K+↑K+↓Ca2+α2（突触前膜小肠）五、神经系统功能的基本方式-反射(一)反射与反射弧1.反射(reflex):在CNS参与下，机体对内外环境刺激的规律性应答反应。2.分类：感受器→传入N→中枢→传出N→效应器反射弧(reflexarc)是反射的结构基础核基本单位。3.反射弧:条件反射非条件反射4.反射过程：N反射特点:快、短、准适宜刺激感受器传入神经反射中枢传出神经效应器内分泌腺效应器N-体液反射特点：慢、广、久激素血液+APAP环式链锁式(三)神经元的联系方式复习思考题1.什么是突触后抑制和突触前抑制？它们是怎样形成的？其发生机制有何异同？2.试述突触传递的过程及其特点。何谓兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位？3.什么叫神经递质及调质？中枢内有哪些主要的神经递质和调质？如何分类？它们分布在什么部位？其主要生理功能是什么？4.神经递质的受体起什么作用？递质受体可分为几类？它们的分子结构与其所起的作用有何关系？5.一个反射弧有哪几部分组成？试举一个体表受温度刺激引起体热产生或散失发生改变的例子加以说明。6.在一次腱反射活动过程中，反射弧的各个部分发生什么变化？其变化过程如何进行？7.试举一实例说明腱反射是如何发生的？第二节神经系统的感觉分析功能内外环境的各种变化感受器换能作用神经冲动传导路大脑皮层分析综合产生主观感觉概述感觉:是人脑对客观事物的主观反映。感觉产生过程:●丘脑:是各种感觉(除嗅觉外)的总转换站。●丘脑投射系统：特异性和非特异性感觉投射系统。●内侧丘系：传导精细触觉、本体感觉。●脊髓丘脑侧束：传导痛觉、温觉。●脊髓丘脑前束：传导触觉、压觉。●传导路脊髓交叉：浅感觉先交叉后上行；深感觉先上行后交叉。●传导路三级换元：一、感觉传导通路(一)脊髓与脑干(二)丘脑的主要核团1.第一类细胞群=感觉接替核：腹后核的内侧部与外侧部，内、外膝状体。功能特点：接受第二级感觉投射纤维，换元后投射到皮层特定感觉代表区(构成特异投射系统)，功能上具有点对点空间定位关系，引起特定感觉。功能特点：接受脑干网状结构的上行纤维，换元后弥散地投射到皮层广泛区域(构成非特异投射系统)，功能上与维持和改变皮层兴奋状态有关。3.第三类细胞群=髓板内核群：束旁核、中央中核、中央外侧核。功能特点：接受感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，换元后投射到皮层特定感觉代表区，功能上与各种感觉在丘脑和皮层水平的联系协调有关。2.第二类细胞群=联络核：丘脑枕、丘脑前核、外侧腹核。(三)感觉投射系统1.特异性投射系统3.两种投射系统组成、功能、特点比较(见下页)由丘脑(第三类细胞群)弥散地投射到皮层广泛区域的N纤维。2.非特异性投射系统由丘脑(第一、二类细胞群)沿特定的途径点对点的投射至皮层特定感觉代表区的N纤维。特异性投射系统组成功能①引起特定的感觉②激发皮层发出神经冲动①不引起特定的感觉②维持和改变大脑皮层的兴奋状态(上行激醒作用)非特异性投射系统①传入丘脑前沿特定途径②经丘脑第一、二类细胞群③