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《农业植物病理学》小麦锈病13693124978植保楼306室中国农业大学植物病理系张忠军zhangzj@cau.edu.cn一、小麦条锈病1.小麦条锈病的危害及其症状1.1危害中等程度的流行可以造成产量损失20%~30%，严重流行则造成产量损失60%以上。我国在1950、1964、1990、和2002年发生的四次全国性小麦条锈病大流行，分别造成了约60亿、32亿、26.5亿、和10亿公斤的产量损失。上述四次大流行，每一次所涉及的面积均超过667万公顷（即一亿亩），2002年，发病面积约670万公顷。近几年，发生面积每年均达数百万公顷，目前正处在该病大流行的威胁之下。1.小麦条锈病的危害及其症状1.2症状在感病品种上，植株被侵染部位出现鲜黄色夏孢子堆，寄主表皮破裂后孢子散出，呈现铁锈状病征。幼苗期：叶片上以侵入点为中心孢子堆排列成同心圆，侵染点密度大的情况下，孢子堆连片，不形成同心圆；成株期：叶片上夏孢子堆呈条形排列；后期病部生成黑色冬孢子堆。在抗病品种上，植株被侵染部位出现过敏性坏死或褪绿现象，或者没有肉眼可见的症状。2.病原菌及其生理小种2.1病原菌小麦条锈菌(PucciniastriiformisWestend.f.sp.triticiEriks.&Henn.)。夏孢子(uredospore,urediospore,urediniospore):淡黄色，单细胞，球形或近球形。是唯一的传播体。冬孢子(teliospore):褐色，双细胞，棍棒形，有柄。不起传播作用。2.病原菌及其生理小种2.2生理小种条锈菌具有非常明显的生理小种分化现象，世界各不同地区之间的生理小种不同，各地区内部存在多个小种，小种组成比例不断地变化。例1：我国在1957—2010年期间，正式命名33个生理小种，目前优势小种是条中32和33号。例2：美国在1963—2000年期间，正式命名59个生理小种。鉴别寄主/生理小种2829303132331.TrigoEurekaSSSSSRS2.FulhardSSSSSS3.保春L128SSSSSS4.MentanaSSSSSS5.VirgiliaSSSSSSR6.AbbondanzaSSSSSS7.早洋SSSSSS8.FunoSSSSSS9.丹麦1号SSSSSS10.JubileinaIIRRRRSS11.丰产3号SSSSSS12.Lovrin13RSSSSS13.抗引655RRRRSS14.Suwan11RRRSSS15.中四RRRRRR16.Lovrin10SSSSSS17.Hybrid46RRSSSR18.T.speltaalbumRRRRRR19.贵农22RRRRRRR:resistant;S:susceptible中国小麦条锈菌鉴别寄主对部分生理小种的抗/感谱PercentageofPucciniastriiformisracesNos.28-33inChina(about1,000isolatesorsampleseachyear)YearPhysiologicalrace28293031323319980.73.63.312.24.82.519990.53.32.613.59.15.420001.03.13.613.511.77.020011.52.77.39.528.84.220021.21.53.26.634.68.820040.21.11.22.929.213.820070.10.30.52.329.526.73.侵染过程及其影响因子3.1侵染过程3.侵染过程及其影响因子3.1侵染过程夏孢子(uredospore,urediospore,urediniospore)，芽管（germtube），附着胞（appressorium）,气孔下泡囊（sub-stomatalvesicle）,侵染丝（infectionhyphae）,吸器母细胞（haustorium-mothercell），吸器（haustorium），夏孢子堆（pustuleoruredia）。3.侵染过程及其影响因子3.2影响因子温度：萌发侵入温度范围为1～20℃，最适温度7℃；侵入后生长温度范围为1～30℃，最适温度10～20℃。(Warmtemperatureslimitgerminationofsporesandinfection,buttheyarelessinhibitoryofgrowthwithintheleaves.)湿度：萌发和侵入阶段要求植株表面必须存在液态水；在潜育阶段，环境湿度对于条锈菌的生长没有直接影响；在产孢阶段，环境相对湿度越高则越有利于产孢。3.侵染过程及其影响因子3.2影响因子光照：不论是黑暗条件下还是光照条件下，条锈菌均能萌发侵入，侵入后，在光照充足条件下有利于植株生长，从而也有利于锈菌生长，增加日照时数和光照强度有利于缩短潜育期和增加产孢量。4.条锈菌的起源与扩散起源中心可能位于高加索地区，向欧、亚大陆及世界其它地区扩散：1827年Schmidt在欧洲首次把条锈菌定名为Uredoglumarum;1894年Eriksson&Henning将其改名为Pucciniaglumarum；1915年丹麦访问学者(F.KolpinRavn)在美国Arizona州发现条锈菌，而后来发现1892年的标本中含有条锈菌；在1956年，Cummins&Stevenson将Pucciniaglumarum改名为Pucciniastriiformis；4.条锈菌的起源与扩散我国在1930～1940年代开始研究小麦条锈病（我国很可能在汉朝时就对锈病进行过描述）；1979年在澳大利亚、新西兰发现；1989年在南非发现。4.条锈菌的起源与扩散期刊：Science297:537-541.（2002年）题目：Aerialdispersalofpathogenontheglobalandcontinentalscalesanditsimpactonplantdisease.作者：Brown,J.K.M.,andHovmøller,M.S.5.大区流行传播特点：气流传播，距离远，速度快，具体的距离和速度由气流强度及夏孢子量决定；一个生长季内发生多次侵染，单年流行。越夏：条锈菌冬孢子在侵染循环中不起作用，夏孢子在25℃条件下可存活10余天，36℃条件下可存活2天，旬均气温超过23℃则菌丝不能生长或者死亡。在海拔1600米以上的地方的自生麦苗或晚熟麦株上越夏。越夏菌源随风传到低海拔地区侵染秋苗。越冬：潜育菌丝在麦苗未冻死部位内越冬，最冷月份月均温度低于-6℃则不能越冬。地面有积雪层有利于越冬。冬繁区：四川盆地、鄂北、豫南。5.大区流行5.1条锈菌在我国的大区流行5.1.1西北－华北流行区系5.1.2西南流行区系5.1.3其它流行区系5.大区流行5.2条锈菌在北美洲的大区流行5.2.1RockyMountain以西地区以RockyMountain为界分为东西两大部分，西部的自然条件非常适于条锈病发生，在相对较小的地理范围内，条锈菌可以完成越冬--越夏周年循环。在高海拔地带的小麦植株（尤其是自生麦苗）上越夏，高海拔地带连续10天的平均气温低于22℃，平均最高气温低于32℃。Ameantemperatureof22℃orameanmaximumtemperatureof32℃foraperiodof10dayswouldbelethaltothepathogen.5.大区流行5.2条锈菌在北美洲的大区流行5.2.1RockyMountain以西地区高海拔地带的夏孢子由风传播到山谷地带的早秋播种的麦苗上，山谷地带冬季较为温和、降水较为丰富，有利于条锈菌越冬及春季繁殖（“greenbridgephenomenon”）。Atleastsomefallinfectionsdidnotsporulateuntilthenextspringwhentemperaturesbegantoincrease.Theprimaryinoculumforepidemicdevelopmentinthespringcamefromearly-sownwheatthatbecameinfectedduringthepreviousfall.Inwinter,thedormantmyceliumsurvivedaslongasthefall-infectedleavessurvived.5.大区流行5.2条锈菌在北美洲的大区流行5.2.1RockyMountain以西地区二月中旬的2.5病片叶/公顷，就可以导致小麦生长中后期的流行。Oneinfectionperhectareintheautumncancauseanepidemicinthefollowingyear.RockyMountain以西地区可以划分为六个流行区，每一流行区内，条锈菌可以完成越冬-越夏周年循环。5.大区流行5.2条锈菌在北美洲的大区流行5.2.2RockyMountain以东地区在RockyMountain以东地区，春季流行由南向北发展，晚冬首先在Texas州南部麦株上发生(上一年秋季侵入，秋苗上的菌源可能来自墨西哥高海拔山区)，三月份在CollegeStation出现，四月份到达Texas和Oklahoma交界处(TexasandOklahomaPanhandles)及Kansas东部，之后出现在Nebraska,Wyoming,Minnesota,SouthDakota,NorthDakota,直至美国与加拿大交界处。6寄主抗病性6.1抗病性术语质量抗病性（通常表现为过敏性坏死反应），数量抗病性；全生育期抗病性，成株抗病性；高温成株抗病性；慢病性；耐病性;小种专化性抗病性，非小种专化性抗病性；主效抗病基因，微效抗病基因；持久抗病性。6.寄主抗病性(续)6.2主效抗病基因目前为止，已经正式定名43个小麦抗条锈病基因，编号为Yr1—Yr40，分布在20个染色体的40个位点上，在Yr3位点包括Yr3a，Yr3b和Yr3c三个复等位基因，Yr4位点包括Yr4a和Yr4b两个复等位基因。这些基因中，大部分控制过敏性坏死反应的全生育期抗病性，有的则控制其它类型的抗病性，例如，Yr12-Yr14、Yr16、Yr18、Yr29、Yr30、Yr34等控制成株抗病性；Yr36、Yr39等控制高温成株抗病性。43个中有20个已经鉴定出与其连锁的DNA标记。6.寄主抗病性(续)6.2主效抗病基因这些基因大部分来源于普通小麦，而有些则来源于其它植物，例如，Yr8、Yr17、Yr37、Yr38、Yr40来源于山羊草属植物；Yr15、Yr35、Yr36来源于二粒小麦；Yr9来源于黑麦（该基因于1970年代末期和1980年代初期在我国大面积使用，1983年开始被新小种克服）。6.寄主抗病性(续)6.2主效抗病基因这些基因中大部分已经在世界不同地区被新小种克服，不再具有抗病作用。例如，在我国统一命名的全生育期抗病基因中只有Yr5、Yr10、Yr15、Yr24、Yr26对目前优势小种条中32和33号仍然有抗病作用。除了上述正式命名的43个基因外，另外报道了70余个非正式定名的抗小麦条锈病基因。抗病基因资源严重缺乏。6.寄主抗病性(续)6.3数量抗病基因或微效抗病基因目前为止的研究报道表明，普通小麦42个染色体臂中的18个载有数量抗病基因或微效抗病基因，应用DNA标记技术已经把它们定位在染色体的不同位点上。数量抗病基因DNA标记举例：QYraq.cau-2BLQYrlu.cau-2BS16.寄主抗病性(续)6.3数量抗病基因或微效抗病基因目前已经克隆了Yr36和Yr18(Lr34,Pm38,Ltn1)基因。Yr36基因期刊：Science323:1357-1360.（2009年）题目：AKinase-STARTGeneConfersTemperature-DependentResistancetoWheatStripeRust.作者：DaolinFu,CristobalUauy,AssafDistelfeld