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第十章神经系统的功能黄诚教授第一节神经元与神经胶质细胞一．神经元和神经纤维（一）神经元1．神经元的一般结构与功能神经元胞体树突突起轴突神经元是神经系统的结构和功能的基本单位接受、整合、传递、贮存信息2.功能受体部位产生AP起始部位传导神经冲动的部位递质释放的部位(二)神经纤维1.神经纤维的分类按电生理学特性分类传导速度(m/s)直径(µm)功能按来源及直径分类A类Aα70-12013-22肌梭、腱器官传入纤维支配梭外肌传出纤维ⅠAβ30-708-13皮肤触压觉传入纤维ⅡAγ15-304-8支配梭内肌传出纤维Aδ12-301-4皮肤痛温觉传入纤维ⅢB类3-15＜3自主神经节前纤维C类sC0.5-20.4-1.2自主神经节后纤维drC0.7-2.30.3-1.3脊后根痛觉传入纤维Ⅵ3.神经纤维传导兴奋的特征生理完整性绝缘性双向性相对不疲劳性2.神经纤维传导兴奋的速度及影响因素（1）神经纤维的直径：直径大直径小，与内阻有关；（2）有无髓鞘，髓鞘厚度：有无，跳跃式传导；（3）温度：温度高温度低，如低温可麻醉(神经传导阻滞)。4.神经纤维的轴浆运输1．轴浆神经元轴突内的胞浆。2．轴浆运输轴浆在胞体与轴突末梢之间流动，这种在轴突内借助轴浆流动运输物质的现象。顺向运输神经纤维的轴浆运输逆向运输胞体到末梢，大部分递质的运输方式末梢到胞体，如神经生长因子、狂犬病毒、破伤风毒素等5、神经的营养性作用a.功能性作用b.营养性作用：调整代谢，影响其结构、生化和生理c.神经营养作用的实验证据：神经切断，脊髓灰质炎麻醉药可影响神经冲动传导，但不影响神经所支配组织的内在代谢活动。6、神经营养因子（NT）由神经所支配组织和星形胶质细胞产生的且为神经元生长与存活所必须的蛋白质分子。神经生长因子（NGF）二、神经胶质细胞1．神经胶质细胞的特征a.有突起，但无轴突与树突之分b.数量多，为神经元的10-50倍c.普遍存在缝隙连接d.分为星形胶质细胞、少突胶质细胞和小胶质细胞2．神经胶质细胞的功能（1）支持作用（2）参与创伤的修复（3）参与构成血-脑屏障（4）参与神经递质的代谢（5）稳定细胞外的K+浓度（6）物质代谢和营养性作用一、神经元之间信息传递的方式第二节神经元之间的信息传递突触：神经元之间相接触所形成的特殊结构。化学性突触和电突触定向突触和非定向突触（一）化学性突触传递A轴突－胞体式B轴突－轴突式C轴突－树突式2、突触的微细结构突触前膜突触间隙突触后膜1、突触的分类ABC3、突触传递的过程：电－化学－电突触前神经元兴奋突触前膜去极化前膜的电压门控式Ca2+通道打开胞外Ca2+进入突触前膜神经递质释放递质在突触间隙内扩散与后膜上的特异受体结合后膜上某些离子通道开放某些离子进入胞内突触后膜去极化或超极化（突触后电位）在递质作用下，突触后膜的膜电位发生去极化改变，使突触后神经元的兴奋性升高，这种电位变化称为EPSP。（1）突触后电位——兴奋性突触后电位（EPSP）兴奋性递质突触后膜受体Na+↑↑K+↑局部膜去极化↓↓突触后膜受体↓↓EPSP在递质作用下，突触后膜的膜电位产生超极化改变，使突触后神经元兴奋性下降，这种后电位变化称为IPSP。抑制性递质突触后膜Cl-内流↑↓↓↓膜超极化↓IPSP（2）突触后电位——抑制性突触后电位（IPSP）4、突触的可塑性（plasticity）指突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱。强直后增强习惯化和敏感化长时程增强和长时程抑制意义参与学习和记忆等高级功能。形式5.影响突触传递的因素（1）影响递质释放的因素①Ca2+↑/Mg2+↓→递质释放↑/↓②锌内肽酶→灭活突触囊泡着位相关蛋白→递质释放↓（3）影响受体的因素：数量、受体阻断剂三环类抗抑郁药→NE重摄取↓→递质作用加强利舍平→NE重摄取↓→递质耗竭有机磷农药→抑制胆碱酯酶（2）影响已释放递质消除的因素：重摄取、酶解（二）非突触性化学传递曲张体交感肾上腺素能神经元的轴突末梢有许多分布，在分支上形成串珠样的膨大结构神经冲动到达曲张体时，递质从曲张体释放出来，以扩散方式到达突触后成分上的受体，使突触后成分发生反应。传递非突触性化学非突触性化学传递是一种无特定突触结构的传递。在突触前神经元末梢，有很多分支，分支上布满许多含有生物活性物质的曲张体。性质（三）电突触传递不属于化学性传递，是电传递。缝隙连接结构基础二、神经递质和受体神经递质由突触前神经元合成并在末梢释放，特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，使突触后神经元或效应器细胞产生一定效应的信息传递物质。（一）神经递质和受体的概述神经递质应符合的条件神经元具有合成该递质的前体和酶系统能贮存于囊泡或末梢，冲动到达时释放到间隙递质作用于突触后膜特殊受体→突触后电位，产生生理效应存在该递质的失活酶或其他方式拟似剂或阻断剂，能拟似或拮抗其作用递质共存可有一种或两种以上的递质（包括调质）共存于同一神经元内。意义：协调生理过程递质代谢1.步骤合成→贮存→释放→降解→再摄取→再合成2.合成ACh和胺类在酶的作用下，在胞浆合成，贮存于突触小泡，肽类递质合成由基因控制。3.释放：通过出胞或胞裂外排4.消除过程a.ACh在胆碱脂酶作用下生成胆碱和乙酸，胆碱重摄取，合成新的胆碱；b．NA重摄取和酶降解失活；c．肽类递质靠酶促降解来消除。神经递质的分类分类主要成员胆碱类乙酰胆碱胺类多巴胺、NE、E、5-HT、组胺氨基酸类谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、GABA肽类下丘脑调节肽、ADH、阿片肽嘌呤类腺苷、ATP气体类NO、CO脂类PG、神经类固醇类受体细胞膜或细胞内能与某些化学物质发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。配体受体的激动剂受体的拮抗剂能与受体发生特异性结合并产生生物效应能与受体发生特异性结合但不发生生物效应受体突触前受体分布于突触前膜的受体负反馈调节突触前递质释放NE突触前α2受体突触前膜释放NE（－）受体的作用特点饱和性可逆性特异性失敏受体内化ACh及其受体胆碱能神经元以ACh为递质的神经元•脊髓前角运动神经元•丘脑腹侧特异性感觉投射神经元•脑干网状结构上行激动系统•纹状体、边缘系统的梨状区等中枢的胆碱能神经元（二）神经递质及其受体胆碱能神经纤维•支配骨骼肌的运动神经纤维•所有自主神经节前纤维•多数副交感神经节后纤维外周胆碱能神经纤维•少数交感神经节后纤维以ACh为递质的神经纤维ACh及其受体（二）神经递质及其受体胆碱能受体能与ACh特异性结合的受体•毒蕈碱受体M受体•烟碱受体N受体ACh及其受体（二）神经递质及其受体毒蕈碱受体M受体•多数副交感节后纤维支配的效应细胞•交感节后纤维所支配的汗腺•骨骼肌血管的平滑肌细胞膜分布毒蕈碱样作用（M样作用）•心脏抑制；•肌收缩：支气管及胃肠平滑肌、膀胱逼尿肌、虹膜环行肌；•腺体分泌增加：消化腺、汗腺；•骨骼肌血管舒张阿托品生物效应阻断剂M1-M55种亚型，均为G-蛋白耦联受体烟碱受体N受体•N1亚型(神经元型烟碱受体)•N2亚型（肌肉型烟碱受体）分布烟碱样作用（N样作用）•小剂量ACh兴奋自主神经节后神经元，引起骨骼肌收缩；•大剂量ACh阻断自主神经节的突触传递筒箭毒碱生物效应阻断剂分布于自主神经节突触后膜，可被六烃季铵阻断。分布于神经-肌接头的终板膜，可被十烃季铵阻断。去甲肾上腺素能神经元以NE为递质NE、E及其受体•胞体：低位脑干（中脑网状结构、脑桥蓝斑、延髓网状结构腹外侧）分布•纤维低位脑干上行：大脑皮层、边缘前脑、下丘脑下行：脊髓后角胶质区、侧角和前角肾上腺素能神经元以E为递质•胞体：延髓•纤维：只在中枢，外周无肾上腺素能神经纤维以NE为递质多数交感节后纤维NE、E及其受体肾上腺素能受体•α肾上腺素能受体α1、α2亚型•β肾上腺素能受体β1、β2、β3亚型能与NE结合的受体，均属G-蛋白耦联受体，广泛分布于中枢和外周神经系统。器官上α、β受体的分布•心脏以β受体为主•皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌以α受体为主•骨骼肌、肝脏的血管平滑肌以β受体为主受体效应•NE、E与α-R（主要α1-R）结合：兴奋效应；•NE、E与β-R（主要β2-R）结合：抑制效应；•NE、E与β1-R结合：兴奋效应；•NE、E与β3-R结合：脂肪分解。•NE对α-R作用强，对β-R作用弱；•E对α、β-R作用都强；配体效应NE、E及其受体酚妥拉明阻断α1-R、α2-R哌唑嗪阻断α1-R育哼宾阻断α2-R普萘洛尔阻断β1-R、β2-R心得宁阻断β1-R丁氧胺阻断β2-R肾上腺素能受体阻断剂NE、E及其受体心绞痛合并支气管哮喘病人选用心得宁治疗，因β2-R的激活产生支气管舒张效应。氨基酸类递质及其受体氨基酸递质的分类•兴奋性氨基酸•抑制性氨基酸谷氨酸门冬氨酸γ-氨基丁酸（GABA）甘氨酸谷氨酸及其受体谷氨酸•中枢分布极广泛，大脑皮层和脊髓背角较多海人藻酸（KA）受体AMPA受体NMDA受体谷氨酸受体•促离子型•促代谢型降低cAMP，增高IP3和DGNa+内流K+外流Ca2+内流抑制性氨基酸及其受体γ-氨基丁酸GABA主要分布于大脑皮层浅层、小脑浦肯野细胞Cl-通道，增加Cl-内流GABA受体•促离子型GABAA•促代谢型GABAB增高IP3和DG均引起突触后膜超极化而产生抑制效应。中枢神经元的联系方式单线式辐散式环路式：环状联系可引起正反馈（后放现象）或负反馈（兴奋及时终止）一个突触前神经元仅与一个突触后神经元联系一个神经元可以通过其轴突末梢分支与多个神经元形成突触联系，在感觉传入途径上多见一个神经元可以接受多个神经元轴突末梢而建立突触联系，在运动传出途径中多见聚合式链锁式：可在空间扩大作用范围中枢神经元的联系方式单向传递从突触前膜到突触后膜。但最近研究提出也有双向性（如NO等）中枢延搁所需时间为0.3~0.5ms，主要是经过环节多总和时间总和和空间总和兴奋节律的改变反射活动中，传入与传出神经冲动的频率不同，因中枢可改变兴奋的节律对内环境变化敏感和易疲劳递质耗竭中枢兴奋传播的特征如果在前一次冲动引起的突触后电位消失之前，紧接着传来第二次或者是更多的冲动，则新产生的动作电位与前者叠加，使突触后电位增加，这种由时间先后产生的电位相加的现象称为时间总和。时间总和空间总和一个突触后神经元同时或几乎同时接受不同轴突末梢传来的神经冲动，则每一个突触后电位也可以相加起来，这种由不同部位的突触后电位向叠加起来的现象称为空间总和。传出神经元的放电频率不仅取决于传入神经的冲动频率，还与中间神经元的功能状态有关。中枢抑制突触后抑制突触前抑制由抑制性神经元释放抑制性递质，使突触后神经元产生IPSP，从而使突触后神经元发生抑制。传入侧支性抑制回返性抑制传入纤维进入中枢后，一方面通过突触联系兴奋某一神经元；另一方面通过侧支兴奋一抑制性中间神经元，再通过后者抑制另一神经元的活动。也称交互抑制。传入侧支性抑制突触后抑制意义：使不同中枢间的活动协调。中枢神经元兴奋时，冲动沿轴突外传同时又经轴突侧支兴奋一个抑制性中间神经元，后者释放抑制性递质，反过来抑制原先发生兴奋的神经元及同一中枢的的其他神经元。回返性抑制突触后抑制意义：使神经元的活动及时终止，也促使同一中枢神经元之间的活动步调一致。突触前抑制通过改变突触前膜的活动而使突触后神经元产生抑制的现象，多见于感觉传入通路。结构基础：轴突-轴突式突触意义：控制从外周传入中枢的感觉信息，使感觉更加清晰、集中，故对感觉传入调节有重要作用。如，镇痛药等突触前抑制产生机制示意图第三节神经系统的感觉分析功能中枢对躯体感觉的分析感受器传入神经特定传入通路特定中枢感觉（一）躯体感觉的感受器触压觉的感受器温度感受器痛觉感受器肌肉本体感受器一、躯体感觉Aβ类纤维：传导机械刺激引起的触-压觉Aδ类纤维：传导温度觉、痛觉和触-压觉C类纤维：传导痛觉、温度觉和触-压觉感觉传导通路传入通路躯体感觉的传入通路由三级