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第九章、感觉器官的功能Chap9.FunctionsofSensoryOrgans基本要求（1）掌握感受器的概念和一般生理特性；了解感受器的分类（2）掌握眼的折光和感光功能原理；掌握眼的调节和瞳孔反射；熟悉近点、远点、视力、视野、盲点等概念及其临床意义；掌握视锥细胞和视杆细胞的功能，了解视杆细胞的光化学反应，熟悉夜盲症的原因（3）熟悉耳的传声和感音功能原理，熟悉耳蜗微音器电位的概念（4）了解前庭器官中椭圆囊、球囊和半规管的功能原理和适宜刺激，了解前庭反应和眼震颤（5）了解嗅觉和味觉感受器及其特点问题为什么叫感受器？为什么说感受器是感觉器官的核心？为什么视网膜能感受光线和色彩？为什么耳蜗能感受声波?为什么我们能感受各种加速度？食物的香味和口味是如何产生的？学习感觉生理有什么用途？第一节感受器的一般生理特性感受器（Receptor）分布在体表或组织内部的专门感受机体内、外环境改变的结构或装置结构形式：感觉神经末梢（如痛觉感受器）感觉神经末梢+结缔组织（如触觉小体）结构、功能高度特化的神经细胞（如听觉毛细胞、视网膜感光细胞）分类：1．按部位：内、外感受器2．按刺激性质：物理、化学感受器等感觉类型感受器结构视觉视杆（rod）和视锥（cone）细胞听觉毛细胞（haircell）嗅觉嗅神经元味觉味感受细胞旋转加速度毛细胞（半规管）直线加速度毛细胞（椭圆囊和球囊）感觉器官由感觉细胞及其与之相连的神经组织、以及能提高刺激感受效率的一些附属结构共同构成的器官一般将分布于头部、与脑神经相连的感觉器官称做特殊感觉器官感受器的一般生理特征1.适宜刺激——一种感受器一般只对某一种能量形式的刺激最敏感阈刺激感觉阈值（强度、时间、感受器数量）2.生物换能作用——刺激能量神经信号（感受器电位、发生器电位动作电位）例：嗅觉感受神经元的信号转导过程刺激、发生器电位和锋电位频率发生器电位锋电位刺激发生器电位锋电位刺激发生器电位锋电位刺激3.编码功能——把刺激所包含的环境变化的信息，转移到新的电信号系统中感觉的性质：刺激的性质，刺激的感受器，皮层特定的部位感觉的强度：动作电位的频率，兴奋的纤维的数目4.适应——随着刺激的持续，传入神经的动作电位频率逐渐下降第二节眼的视觉功能视觉：通过视觉感受器，接受外界环境中的一定波长范围内的电磁波刺激，经过中枢结构中有关部分的编码加工和分析而获得的主观感觉视觉系统：视觉器官、视神经、视觉中枢产生视觉的过程外侧膝状体视神经视交叉初级视觉皮层眼球的内部结构睫状体悬韧带角膜虹膜瞳孔晶状体视盘脉络膜视网膜黄斑中央凹视神经巩膜锯齿缘巩膜静脉窦眼内光的折射与简化眼简化眼（Reducedeye）：折光效果与实际眼相同的单球面折光系统前后径20mm，折光率1.333，曲率5mm一、眼的调节近点：眼能看清的最近距离晶状体的弹性8岁20岁60岁8.6cm10.4cm83.3cm对光反射随光线的强弱变化，瞳孔的大小反射性散大或缩小强光视网膜视神经中脑顶盖动眼神经核副交感传出瞳孔括约肌收缩瞳孔缩小（互感性对光反射）临床应用——麻醉、脑部病变检查等对光反射视神经睫状神经节瞳孔括约肌视交叉视束视皮层顶盖前核EW氏核外侧膝状体动眼神经视神经视辐射后连合近反射1.瞳孔缩小（瞳孔括约肌收缩）2.晶状体变凸（环形睫状肌收缩，悬韧带松弛）3.辐辏反射（两眼球内直肌收缩，眼球会聚）经视路传入。传出纤维发自纹状周围区，经枕叶-中脑束分别到达两侧动眼神经缩瞳核和两侧动眼神经的内直肌核。由缩瞳核发出的纤维随动眼神经入眶达睫状神经节，经睫状短神经到达瞳孔括约肌和睫状肌，司瞳孔缩小和晶体的调节作用。由内直肌核发出的纤维到达双眼内直肌，使两眼球会聚。婴儿大脑皮质未发育成熟，无近反射。平行光线聚焦在视网膜上*平行光线聚焦在视网膜前*用凹透镜进行矫正平行光线聚焦在视网膜后*用凸透镜进行矫正*表示眼处于安静未进行调节时角膜垂直径和水平径不等（图中呈椭圆形），平行光线聚焦于不同的焦平面上*三、眼的感光功能C:视锥细胞R:视杆细胞MB:侏儒双极细胞RB:视杆双极细胞FB:扁平双极细胞A:无长突细胞H:水平细胞MG:侏儒节细胞DG:弥散节细胞视网膜的细胞层光感受器视杆细胞视锥细胞双极细胞神经节细胞视盘上分布着感光色素分子视神经光两种感光细胞的比较视杆细胞视锥细胞数量1.2×1086×106外段呈圆柱呈圆锥分布周边部中央凹连接会聚式单线式视色素视紫红质红、绿、蓝三种色素功能晚光觉、无色觉、分辨力低昼光觉、有色觉、分辨力高中央凹的视锥细胞周边区域的视锥细胞视锥细胞的密度与中央凹的距离生理盲点（physiologicalblindspot）的存在视锥细胞和视杆细胞在视网膜上的分布Foveacontainsonlycones,peripherycontainsmostlyrods视杆细胞的结构外段内段Rhodospin,thereceptorproteininrodcells,crossesthediscmembraneseventimes.Itsoddshapeissharedbythreereceptorproteinsinconecells.Retinal(whichabsobslight)isshowninpurple.Theotherballs(yellow)representaminoacidswhichmakeuptherhodospinstructure.视网膜的两种感光换能系统晚光觉系统（暗视觉系统）——视杆细胞（Rods）-双极细胞-神经节细胞等对光的敏感度高，但分辨率低、只能辨别明暗昼光觉系统（明视觉系统）——视锥细胞（Cones）-双极细胞-神经节细胞等单线式联系对光的敏感度差，但分辨率高、可以辨别颜色分布：视网膜中央感光色素：红、绿、蓝三种光敏感色素视紫红质的光化学反应视紫红质（rhodopsin）由1分子视黄醛（retinal）（11-顺视黄醛，生色基团）和1分子视蛋白（opsin）构成=维生素A视紫红质的光化学反应暗电流和超极化型感受器电位视杆细胞的感受器电位静息电位:30~40mV暗电流（darkcurrent），即在无光照时Na+通道开放，Na+内流感受器电位:超极化慢电位光照视紫红质→变视紫红质Ⅱ（生色基团由11-顺型视黄醛变构为全反型视黄醛过程中的短寿中介物）→传递蛋白→PDE→cGMP↓（cGMP→5’-GMP）→化学门控Na+通道关闭→暗电流↓→膜超极化视杆细胞感受器电位的产生机制Dark视杆细胞感受器电位的产生机制视锥系统的换能和颜色视觉三原色学说（trichromatictheory）证据:视网膜上存在三类吸收光谱，其峰值分别为564、534和420nm，相当于红、绿和蓝色光的波长推测:视网膜上分布三种视锥细胞，分别含对红、绿和蓝色光敏感的视色素，某一波长的光线使三种视锥细胞按一定的比例产生不同程度的兴奋色盲和色弱（colorblindness&weakness）色对比现象和对比色学说（contrastcolor~）色觉的形成——三原色学说视网膜上存在着三种视锥细胞，分别含有三种光敏视色素（红绿蓝）与视觉有关的若干生理现象暗适应（darkadaptation）和明适应（lightadaptation）现象、定义及机制暗适应与视色素合成有关明适应与视杆色素分解及视锥色素感光有关暗适应曲线视觉阈值于进入暗处的前7min内明显↓，为视锥色素合成↑以后再次明显↓，25~30min时↓到最低，为视杆色素合成↑视力或视敏度（visualacuity）定义及其正常值（1.0~1.5）国际标准视力表的设计原理和缺点:间隔不等我国缪天荣设计的对数视力表:间隔相等影响视力的因素:如眼的屈光能力、光的波长（颜色）、物体大小、亮度的对比、平均亮度、观察的时间、视杆和视锥细胞在视网膜上的不同分布等视野（visualfield）定义（definition）在同一光照下:白色黄蓝色红色绿色颞侧和下方鼻侧和上方甲:双眼（左眼为虚线，右眼为实线）视野乙:和单眼（右眼）视野视野缺损视后像（after-image）与融合（fusion）现象定义及影响因素（光照强度等）临界融合频率（criticalfusionfrequency，CFF）中等光照强度下，约为25次/秒（电影和电视）影响因素:光照强度、闪光颜色、视角大小、年龄、某些药物等单眼视觉和双眼视觉（monocular-&binocularvision）双眼单视和复视（diplopia）双眼视觉的优点：弥补盲区、扩大视野、产生立体视觉（stereopsis）产生立体视觉的原因:两眼视觉差异，生活经验视觉传导路第三节、耳的听觉功能耳的组成外耳包括耳廓、外耳道和鼓膜。中耳由鼓室和咽鼓管组成内耳由套装的两组管道(外部为骨迷路，套在其内的为膜迷路)组成耳的适宜刺激（adequatestimulation）：20~20000Hz的空气振动疏密波听阈（hearingthreshold）、最大可听阈和听域外耳和中耳的功能耳廓:采音、协助判断声源外耳道:声波传导通路、共振增压作用鼓膜:传音（频响好，失真小）和增压降幅听骨链:传音（惰性小，效率高）和增压降幅鼓膜张肌和镫骨肌:降幅增阻，起保护作用咽鼓管:调节鼓室内压力咽鼓管鼓膜张肌鼓膜镫骨砧骨锤骨镫骨肌鼓室上隐窝声波传入内耳的途径气传导（airconduction）:正常途径主要途径:声波→外耳道→鼓膜→听骨链→卵圆窗→内耳次要途径：声波→外耳道→鼓膜→鼓室空气→圆窗→内耳骨传导（boneconduction）:非正常途径正常时几乎无作用，气传导明显受损时增强:声波→颅骨振动→颞骨岩部耳蜗内淋巴振动内耳耳蜗（cochlea）的功能耳蜗的结构要点骨质管腔绕骨轴2.5~2.75周前庭膜和基底膜分管腔为:前庭阶:外接卵圆窗膜，内充外淋巴，顶部与鼓阶相通蜗管:内充内淋巴，末端为盲管鼓阶:外接卵圆窗膜，内充外淋巴基底膜:膜上有声音感受器——螺旋器或称柯蒂器（organofCorti），由内、外毛细胞（haircell）和支持细胞组成耳蜗纵行剖面（甲）和耳蜗管的横断面（乙）耳蜗的感音换能作用耳蜗的作用是感受声音刺激和对声音信息进行初步分析基底膜的振动若卵圆窗膜内移→前庭膜和基底膜下移→圆窗膜外移；若卵圆窗膜外移→相反方向移行波理论（travelingwavetheory）振动波自蜗底开始，向蜗顶行走，不同的声音频率在基底膜上最大振幅出现位置不同，频率低的声音产生的振动行进的较远（近蜗顶）耳蜗初步分析声频的原理基底膜不同部位的听神经纤维感受不同声频不同声频引起不同部位基底膜出现最大幅度振动毛细胞的感音作用基底膜和盖膜振动时，毛细胞纤毛受力情况上:静息时下:基底膜上抬时毛细胞的感受器电位基底膜振动→盖膜和基底膜交错移动→毛细胞顶部纤毛受剪切力作用而弯曲若静纤毛向动纤毛一侧弯曲→毛细胞顶膜机械门控阳离子通道开放→毛细胞膜去极化→感受器电位若动纤毛向静纤毛一侧弯曲→通道关闭→毛细胞膜超极化毛细胞感受器电位的产生耳蜗的生物电耳蜗内电位（endocochlearpotential）相对于鼓阶，蜗管为80mV，毛细胞内为-70~-80mV（毛细胞顶膜内外电位差为150~160mV）又称内淋巴电位（endolymphaticpotential）毛细胞顶端于内淋巴为150~160mV产生机制：内含高K+＋血管纹细胞膜上的钠钾泵活动耳蜗微音器电位（cochlearmicrophonicpotential）全部毛细胞的感受器电位的总和特点:与声波的频率和幅度完全一致、无真正阈值、潜伏期、不应期、不易疲劳、不发生适应听神经的动作电位听神经复合动作电位由若干电位波动（图中N1、N2、N3）所组成，振幅由声强、兴奋纤维数和不同神经纤维放电的同