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作物栽培学小麦部分邹薇制作小麦栽培的生物学基础本章重点：小麦的阶段发育特性及产量形成小麦的一生小麦的发育特性小麦的器官建成小麦的产量形成一、小麦的一生小麦的一生从种子萌发——长成幼苗——产生新的种子的整个周期，需要经历几个不同的时期，陆续形成小麦的根、叶、茎、分蘖、穗、小花、子粒等器官。1、小麦的生育期生育期—小麦从播种到种子成熟。（生育期的长短由品种特性、种植区的生态条件及播期决定）一般说来，冬小麦为230天左右；春小麦为100天左右。2、小麦生育时期小麦随着生长发育在内部和外部发生一系列变化，根据这些变化特征可划分为不同的生育时期，作为生长发育程度的判别和指导农业生产的依据。小麦的各生育时期出苗期三叶期分蘖期拔节期孕穗期抽穗期开花期成熟期出苗期分蘖期分蘖期孕穗期抽穗期、开花期和成熟期3、小麦的生长阶段营养生长阶段（种子萌发—幼穗分化）此期主要长根、叶等营养器官，主要指苗期。在叶期前幼苗较小，靠胚乳供应营养物质，到三叶期时，整个胚乳中养分已耗尽，幼苗开始由胚乳营养转向独立营养，此时称为“断奶期”。从出苗到三叶期，一般经历12-15天。营养生殖生长阶段（幼穗分化-抽穗）一方面进行穗的分化和发育，另一方面继续长根、叶及分蘖，完成茎秆伸长、长粗和充实，营养生长和生殖生长同时进行。生殖生长阶段（抽穗开花-籽粒成熟）从开花授精经籽粒形成到灌浆成熟，籽粒成熟可分为乳熟期、蜡熟期和完熟期。二、小麦的阶段发育特性1、阶段发育的概念生长：指细胞数目的增加和体积的增大。发育：指生长过程中导致性器官形成的内在质变。小麦的阶段发育特性：指小麦完成其生活周期，必须在内部发生一系列质变基础上，才能使小麦由营养生长转向生殖生长。每一次质变过程即为一个发育阶段，小麦的一生是由若干个发育阶段组成。每一个发育阶段的进行，除要求综合环境外，往往有一个因素起主导作用，如果缺少这个条件或不能满足要求，则这个发育阶段就不能顺利进行或中途停止，待条件适宜时，再在原先发育的阶段上继续进行。小麦必须有顺序地通过各个发育阶段，生殖器官才能正常分化形成和抽穗结实。研究认为，小麦属低温长日照作物，有春化和光照两个发育阶段。2、小麦的春化阶段定义：小麦种子萌动后，除正常的生长条件外，还必须经过一定的低温，才能抽穗结实的现象。接受低温反映的器官是萌动种子胚的生长点或幼苗茎生长点。一般以茎生长锥伸长（二棱期）为通过春化阶段的形态指标。依据小麦品种通过春化阶段所要求的温度高低及时间长短可将其分为：春性品种：在5-20oC下，经历5-15天即可完成春化。未经春化处理的种子，春夏播种均能抽穗。半冬性品种：在3-15oC下经15-35天可完成春化阶段。未经处理的种子，春播时抽穗延迟或不能正常抽穗。冬性品种；春化要求温度低，时间长，在0-8oC下，一般需35天以上才能完成春化。未经处理的种子，春播一般不能抽穗。3、光照阶段小麦通过春化作用后即开始进入光照阶段。此期除要求一定的水分、温度养分等条件外，光周期是主导因素。延长日照促进发育，缩短日照则延缓发育。光照阶段开始于二棱期，结束于雌雄蕊分化期。接受光照反应的器官是叶片。小麦对日照的反应可分为三类：反应迟钝型：每日8-12时日照即可通过光照阶段，南方冬麦区的春性品种属此类。反应中等型：8时的日照下不能通过光照阶段。12时可正常通过，半冬性品种多属此类。反应敏感型：在12时以上日照下，才能通过光照阶段。一般冬性品种和北方春麦区品种多属此类。4、阶段发育理论在小麦生产上的应用引种在引种时，首先要考虑品种的阶段发育特性。北方冬性品种南移，由于南方温度较高，日照时数较短，春化及光照阶段发育延缓，表现为迟熟，甚至不能抽穗。南方的春性品种北移，表现为早熟，冻害严重。如同纬度地区引种一般较易成功，但必须注意各地的海拔高度及有关生态条件。播种期冬性品种的耐寒性强，可适当早播，宜安排在早茬地上。春性品种抗寒性弱，可适当晚播，宜安排在晚茬地上。春性品种如播种过早，可能在年前就完成光照阶段的发育而拔节，易受冬春冻害死亡。播种密度冬性品种的分蘖在春化和光照两个阶段中进行，分蘖期长，分蘖力强，播种密度可适当降低。春性品种的春化阶段短，分蘖在光照阶段中进行，此时幼穗分化已开始，因而分蘖力较弱，播种量适当大些，才能达到增穗、增产。三、小麦的器官建成与调控种子萌发与出苗根的生长叶的生长分蘖的发生与消长茎的生长穗的分化和形成抽穗、开花、结实（一）种子萌发和出苗1、种子构造胚种子胚乳皮层2、种子萌发与出苗小麦种子萌发必须经历三个过程：吸水膨胀过程（物理过程）大分子物质（淀粉、蛋白质、纤维素）在水分较多时，由凝胶状态转变为溶胶状态，体积不断增大。当吸水过麦粒干重的42-45%时吸胀过程结束。物质转化过程（生化过程）随种子膨胀，呼吸作用加强，各种酶活性加强，将胚乳中贮藏物质转化为易被胚吸收利用的简单物质（可溶性含氮化合物）。发芽过程（生物学过程）当种子吸水达自身干重的45-50%时开始萌发，胚根鞘首先突破皮层，称为露白，也称萌发。胚根鞘长约1mm时，主胚根伸出根鞘，接着从胚轴两侧生出第一对侧根。当芽长达种子长度的一半时，称为发芽。小麦种子发芽后，芽鞘向上伸长顶出地面为出土。胚芽鞘见光后停止伸长，接着第一片真叶从芽鞘顶端伸出。当第一片真叶伸出芽鞘2-3cm时，为出苗；田间有50%的苗达到出苗标准为出苗期。3、影响小麦萌发出苗的条件种子质量：大粒种子比小粒种子易获得壮苗水分：适宜于发芽的田间持水量为70-80%，50%时出苗困难氧气：种子萌发需要足够的氧气，空气中含氧20.8%时，发芽率可达100%，而当土壤中氧含量为5.2%时，发芽率降至87%。温度：种子萌发的最低温度为1-2oC,最适宜的温度为15-20oC，最高温度为30-35oC。在10oC以下时发芽不齐，出苗率低；超过24oC时发芽率下降。播种深度：播种过深，芽鞘伸长过度，出苗延迟，出苗率下降，苗瘦苗弱，叶片狭长，分蘖少，发根差；播种过浅，表层土壤容易失水干燥，不利于出苗，且冬季易遭冻害。一般江苏、淮北：4-5cm，淮南：2-3cm。（二）根的生长1、根系的形成：胚根根系次生根根系的形成和伸长在小麦一生中延续时间较长，从胚根开始直至抽穗时才基本结束。（旱地小麦由于干旱影响次生根的发生，初生根的作用更重要）次生根的形成是在植株开始分蘖的同时或稍后从分蘖节上发生。一般每长一个分蘖，在分蘖节上长出1-2条次生根，当分蘖本身具有3片叶后，在分蘖鞘和分蘖第一叶基部也长出次生根，逐步形成了自己独立的次生根系。次生根与分蘖节位高低有关，较低的分蘖节有较多的根数。同时根数与分蘖所处的条件有关，在干旱条件下，次生根不发生，适宜条件下可达100条以上。种子根吸收磷酸能力较强，而次生根可以有效地利用氮素营养和土壤表层水分。2、根系分布小麦根系主要分布在0-40cm的土层内，占总根量的85%以上，其中以20cm以内根系最为集中，占总根量的70-80%。因此，浅耕（根主要分布在0-15或20）不能很好利用耕作层以下的肥力。3、影响根系生长的条件温度：麦根在2oC开始生长，16-20oC生长最快，超过30oC生长显著受抑。水分：土壤水分在60-70%时，根系生长最为有利，超过70%，就会受影响。光照：光照越弱，根的生长越少。养分：氮、磷、钾配合施用，能促进根系生长；但N过多，叶生长旺盛，消耗大量糖分，削弱根系的发育。（三）叶的生长1、叶的构造(看图)叶片叶鞘叶耳叶舌叶2、叶的分化与形成叶原基分化期：叶原基是由生长锥基部的分生细胞分化而来，分化数的多少，因品种生长发育类型、播期及栽培密度和肥水条件不同而异。一般冬性品种较多，春性品种较少。南方春性品种：9-11叶；半冬性：12-13叶。细胞分裂期：已分化出的叶原基开始进行细胞分裂增生，当叶片长度达7-8mm时，叶片细胞分裂结束，进入细胞伸长与体积增大期。（控制和促进叶面积，主要在此期）细胞伸长期：此期又分为伸长期和功能期伸长期：从叶露尖到叶全展开，长宽达定型。功能期：叶定型到衰老枯黄。3、叶层分工近根叶组：指着生在分蘖节上的所有叶片。其制造的光合产物主要供根系、分蘖和新生叶片的生长。（壮苗、安全越冬）中部叶组：指包围在茎基部第1、2、3节间的抱茎叶。其光合产物主要供给春季发根分蘖、新生叶、基部第1、2节间伸长、长粗、充实及幼穗进一步分化发育用，与培养壮秆大穗关系密切。上部叶组：指剑叶、倒2叶和倒3叶，其光合产物在抽穗前主要供小花分化和中上部节间的伸长、充实，抽穗后的光合产物主要供给子粒灌浆，有少量供给根系。4、影响叶片分化的因素品种特性：主茎叶数是小麦冬春性的重要外部指标，一般春性品种主茎叶少，冬性品种主茎叶多。气候环境：叶片受不同纬度所造成的温光条件影响，一般随纬度增高叶数变少，反之则增多。栽培技术：播期早，主茎总叶数多，播期晚，主茎叶数少。（四）分蘖的发生与消长1、分蘖节的作用发生分蘖、节根和叶片是麦苗营养物质分配和运输的枢纽贮藏养分，使细胞液浓度提高，增强抗寒力。2、分蘖的发生适期播种条件下，出苗后15-20天，主茎出现第三叶（3/0）时，可长出胚芽鞘分蘖（P）；主茎第四叶伸出（4/0）时，第一叶分蘖伸出；主茎第五叶伸出第二叶分蘖长出，分蘖发生与主茎叶片出现保持n-3的同伸关系，称之为叶蘖同伸关系。一级分蘖：从主茎上发生的分蘖二级分蘖：从一级分蘖上长出的分蘖小麦主茎不同叶龄期的单株茎蘖数，如不计算芽鞘蘖，则可表示为：主茎叶龄：345678910单株茎蘖：123581321343、分蘖消长规律小麦进入分蘖期后，分蘖数不断增加，群体随之增大，一般临近拔节期，分蘖数达最高峰，此后由于营养与生长中心的转移，分蘖向两极分化。群体总茎数下降，直到抽穗前后穗数才稳定。南方麦区冬季温暖，小麦不停止生长，故分蘖是单峰曲线。北方麦区有稳定的封冻期，分蘖停止，在年前及春季各形成一个最高峰，分蘖动态呈双峰曲线。有效分蘖：拔节后具有3叶以上的分蘖，由于具有自身的根系能独立营养，可继续生长抽穗结实。无效分蘖：拔节后具有3叶以下的小蘖。动摇分蘖：拔节后具有2叶一心的分蘖，条件好可发展为有效分蘖，条件不好则成为无效分蘖。4、影响分蘖的主要因素品种的阶段发育特性：一般冬性品种春化阶段长，分化的叶原基及蘖芽多，而春性品种分蘖力较弱。温度：分蘖发生的适宜温度为13-18oC，低于3oC或高于18oC，都不利于分蘖的发生。光照：日照充足，营养面积大，分蘖力高。土壤水分：70-80%，水分不足，分蘖力下降肥料：增加土壤中氮素营养，可促进分蘖早发，提高单株成穗。（五）茎的生长1、茎的形态结构茎杆由节和节间组成，具有支持、输导、光合和贮藏作用。按位置和形态，可分为地上、地下两部分，地下节不伸长构成了分蘖节，地上节伸长，数目较稳定，一般为4-6个，多为5个。2、茎的形成和伸长小麦茎原始体在茎生长锥伸长时形成，当分蘖基本停止时，节间开始伸长。基部节间伸长至离地面1.5-2.0cm时为拔节。节间伸长自下而上顺序进行，并有一定的重叠性。当基部第一节间迅速伸长时，第二节间开始伸长；第一节间伸长减慢时，第二节间开始迅速伸长，依此类推，株高到开花时定型。小麦节间伸长与叶片、叶鞘伸长存在一定同伸关系：N叶伸长=（n-1）叶叶鞘伸长=（n-1）－(n-2)叶间的节间伸长（见图）3、影响茎生长的环境条件温度：茎10oC左右开始伸长，随气温升高而加快，12-16oC有利于壮秆，高于20oC茎秆易徒长，造成纤细软弱，易倒伏。光照：充足的光照有利于形成壮秆。水分：拔节期在多肥情况下，水分过多，影响茎秆木质化，易倒伏。（高产麦田）养分：钾素可以促进茎秆内机械组织的形成，使茎秆粗壮，抗倒伏。氮素过量促使茎细胞伸长，使茎秆壁变薄，易发生倒伏。（不足，纤细）。磷肥能加速茎的发育，提高茎抗折断能力。（六）穗的分化（看图）护颖（两枚）小穗外稃（1枚）穗轴内稃（1枚）小花鳞片（2枚）雄蕊（3枚