第九章 数量性状遗传分析

第九章数量性状遗传分析第一节数量性状及其特征第二节数量性状遗传分析的基本方法第三节近亲繁殖与杂种优势第一节数量性状及其特征一、数量性状的概念●质量性状与数量性状○质量性状（qualitativecharacter）：表型之间截然不同，具有质的差别，可以用文字描述的性状。表现不连续变异的性状。如红花、白花、水稻的糯与粳，豌豆的饱满与皱褶等性状。○数量性状（quantitativecharacter）：表型之间呈连续变异状态，界限不清楚，不易分类，只能用数字描述的性状。表现连续变异的性状。如作物的产量，奶牛的泌乳量等。第一节数量性状及其特征FFPF1F2H质量性状遗传数量性状遗传图质量性状遗传和数量性状遗传的区别表玉米穗长的遗传频长世率f度56789101112131415161718192021NXSV代短穗亲本421248576.6320.8160.666(N0.60)长穗亲本3111215261510721011638021.8873.561(No.54)F1112121417946912.1161.5192.307F211019264773686825159140112.8882.2525.072●数量性状的特征○数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离世代不能明确分组，只能用度量单位进行测量，并采用统计学方法加以分析。如水稻、小麦植株的高矮、生育期长短，产量高低等。第一节数量性状及其特征●数量性状的特征○数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，这种变异是不遗传。数量性状举例：玉米果穗长度不同的两个品系杂交，F1的穗长介于两亲本之间，呈中间型；F2出现连续变异，不易分组，即使P1、P2（纯合）也呈连续分布。第一节数量性状及其特征表玉米穗长的遗传频长世率f度56789101112131415161718192021NXSV代短穗亲本421248576.6320.8160.666(N0.60)长穗亲本3111215261510721011638021.8873.561(No.54)F1112121417946912.1161.5192.307F211019264773686825159140112.8882.2525.072●数量性状的特征○数量性状普遍存在着基因型与环境互作：控制数量性状的基因较多，且容易出现在特定的发育阶段和环境中表达，在不同环境条件下基因表达的程度可能不同。第一节数量性状及其特征●质量性状和数量性状的划分不是绝对，同一性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。举例：植株的高度是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高株和矮株却表现为简单的质量性状遗传。第一节数量性状及其特征数量性状与质量性状区别质量性状数量性状1.变异非连续性连续性F1显性连续性(中亲值或有偏向)F2相对性状分离连续性(正态分布)2.对环境不敏感易受环境条件影响的效应产生变异3.控制性状基因少,效应明显微效多基因控制的基因及存在显隐性作用相等,累加效应4.研究方法群体小,世代数少群体大,世代数多用分组描述采用统计方法二、数量性状的多基因假说1908年Nilson-Ehle提出多基因假说（multiple-factorhypothesis），具体内容有：○决定数量性状的基因数目很多○各基因的效应相等○各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用○各基因的作用是累加性的。1、数量性状多基因学说实验依据小麦籽粒颜色的遗传P红粒×白粒红粒×白粒红粒×白粒↓↓↓F1红红红↓↓↓F23红1白15红1白63红1白2、多基因学说的要点1908年Nilson-Ehle提出多基因假说（multiple-factorhypothesis），具体内容有：○决定数量性状的基因数目很多○各基因的效应相等○各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用○各基因的作用是累加性的。数量性状由多基因决定，而且受到环境的作用，使遗传和不遗传的变异混在一起，不易区别开来。所以，对数量性状的研究，一定要采用统计学的分析方法。数量性状基因概念的发展●微效多基因（Polygene）或微效基因（minorgene）基因数量多，每个基因对表型的影响较微，所以不能把它们个别的作用区别开来，称这类基因为微效基因。这是专门用来表述控制数量性状的基因，与控制质量性状的基因相区别。数量性状是许多对微效基因或多基因(polygene)的联合效应所造成。多基因中的每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微小的。微效基因的效应是相等而且相加的，故又可称多基因为累加基因。微效基因的等位基因之间往往缺乏显隐性。有时用大写字母表示增效，小写字母表示减效。微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现容易受环境因素的影响而发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用。多基因与主效基因(majorgene)一样都处在染色体上，并且具有分离、重组、连锁等性质。●数量性状位点（quantitativetraitloci，QTL）在控制数量性状的多基因中，对该数量性状值贡献较大的位点。DNA分子标记技术的发展，为QTL的定位研究和QTL分子标记辅助选择育种提供了技术支持。●修饰基因（modifyingfacfors）是指有一些性状虽然是受一对或少数n对主基因控制，但另外还有一组效果微小的基因能增强或削弱主基因对表现型的作用，这类微效基因在遗传学上称为修饰基因。举例牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的，但花斑的大小则是一组修饰基因影响主基因的结果。●超亲遗传杂种后代在某个（些）性状的度量值超过双亲。这种现象可用多基因假说来解释。详见“杂种优势利用”一章。三、阈性状及其特征阈性状：指性状的遗传是由多基因决定，而它们的表型是非连续性的一类性状。(threshold)。个体间度量数据表现为连续分布，表型是非连续性。第一节数量性状及其特征第二节数量性状遗传分析的基本方法分析数量性状的基本统计方法均值（mean）又称为平均值（average）方差（variance）标准差（standarddeviation，SD）或叫做标准误（standarderror）相关（correlation）相关系数（correlationcoefficient）协方差（covariance）回归（regressim）●平均数（mean）通常是应用算术平均数，即把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总个数除之，所得的商就是平均数。X=∑X/n平均数是用以表示一组资料的集中性第二节数量性状遗传分析的基本方法均值可以用个体量度值的总和除以个体数n来求得。nxxxxn...X321也可以写成nxiX●方差（Variance）和标准差（standarddeviation）方差：是用以表示一组资料的分散程度或离中性，方差（或称变量）开方即等于标准差，它们是全部观察数偏离平均数的重要参数，方差或标准差愈大，表示这个资料的变异程度愈大，也说明平均数n代表性愈小。方差V=∑(x-x)2/(n-1)=[∑x2-(∑x)2/n]/(n-1)标准差S=√∑(x-x)2/(n-1)(n30时,n-1n)第二节数量性状遗传分析的基本方法方差公式是：1)(1)(...)()(S2222212nxxnxxxxxxinnx2i)(xSS就称为标准差（standarddeviation，SD）或叫做标准误（standarderror）。S2=∵X和（Xi-X）不是整数不便计算，所以将上式进一步改为下式：Σ(X-X)2nΣ(X2-2XX+X2)ΣX2-2ΣXX+ΣX2nnΣXnΣX2-2nX‧X+nX2ΣX2-nX2nnΣXnn假使平均数是从实际观察数计算来，公式（1）的分母是n-1。S2==∵X=∴nX=ΣX(1)(2)(3)(3)代入(2)S2==()2ΣX2-S2=表玉米穗长的平均数和标准差频长世率f度56789101112131415161718192021NXSV代短穗亲本421248576.6320.8160.666(N0.60)长穗亲本31112152615107210116.3801.8873.561(No.54)F1112121417946912.1161.5192.307F211019264773686825159140112.8882.2525.072一、数量性状的遗传率1、表型值及其方差的分量一、数量性状的遗传率1、表型值及其方差的分量●表现型值：某性状表现型（度量或观察到）的数值，用P表示；●基因型值：性状表达中由基因型所决定的数值，用G表示；●环境型值：表现型值与基因型值之差，用E表示三者关系：P=G+E表型方差=遗传（基因型）方差+环境方差VPhenotype=VGenetics+VEnvironment表型是基因型和环境相互作用的结果2.遗传率（1）、广义遗传率●定义：遗传方差占总方差的比值，通常以百分数表示h2B(广义遗传率)=遗传方差/总方差×100%=VG/（VG+VE）×100%●推导:令P、G和E分别表示P（表现型值）、G（基因型值）和E（环境值）的平均数。那么上式P=G+E各项的方差可以推算如下：∑(P-P)2=∑[(G+E)-(G+E)]2=∑(G-G)2+∑(E-E)2+2∑(G-G)(E-E)如果基因型与环境之间没有相互关系,则2∑(G-G)(E-E)=0那么∑(P-P)2=∑(G-G)2+∑(E-E)2↓除以n∑(P-P)2/n=∑(G-G)2/n+∑(E-E)2/nVP=VG+VEh2B=VG/（VG+VE）×100%=VG/VP×100%遗传率的意义从上式可以看出，遗传方差越大，占总方差的比重愈大，求得的遗传率数值愈大，说明这个性状传递给子代的传递能力就愈强，受环境的影响也就较小。这样，亲本性状在子代中将有较多的机会表现出来，选择的把握性就大；反之，则小。所以，遗传率的大小可以作为衡量亲代和子代之间遗传关系的标准广义遗传率的估算方法广义遗传率定义：h2B=VG/VP=VG/（VG+VE）×100%VP=VG+VEVG（遗传方差）=VP-VEVP(总方差)=F2的表型方差VE(环境方差)=VF1=1/2(VP1+VP2)=1/3(VP1+VP2+VF1)VG（遗传方差）=VP-VEh2B=VG/VF2×100%=（VF2-VF1）/VF2×100%=[VF2-1/2(VP1+VP2)]/VF2×100%=[VF2-1/3(VF1+VP1+VP2)]/VF2×100%表玉米穗长的平均数和标准差频长世率f度56789101112131415161718192021NXSV代短穗亲本421248576.6320.8160.666(N0.60)长穗亲本3111215261510721011638021.8873.561(No.54)F1112121417946912.1161.5192.307F211019264773686825159140112.8882.2525.072举例:玉米穗长试验,从表5-1计算得：VF2=5.072,VF1=2.037,VP1=0.666,VP2=3.561代入上式得h2B=VG/VF2×100%=（VF2-VF1）/VF2×100%=（5.072-2.307）/5.072×100%=54%或h2B=[VF2-1/2(VP1+VP2)]/VF2×100%=[5.072-1/2(0.666+3.561)]/5.072×100%=58%（2）狭义遗传率（narrow-senseheritability）基因作用的分解从基因作用来分析,基因型方差可以进一步分解为三个组成部分:基因相加方差(additivegeneticvariance或称加性方差VA)显性偏差方差(dominantgeneticvariance或称显性方差VD)上位性作用方差(interactivegeneticvariance或称上位性方差VI)○加性方差(VA):等位基因间和非等位基因间的累