原核生物的转录和翻译相偶联(coupledtranscriptionandtranslation),因此,转录水平的调控是原核生物基因表达调控的主要形式真核生物基因表达的调控可发生在基因表达的各个水平。操纵子(TheOperon)——原核生物基因表达调控的主要方式教学目的和要求:1.掌握操纵子的概念和结构特点;2.熟悉乳糖操纵子的结构和负调控机制;3.了解乳糖操纵子的三种调控方式。一.操纵子学说二.乳糖操纵子的结构三.乳糖诱导的负调控一.操纵子学说(operons)长期饮酒可诱导乙醇-P450单加氧酶的表达,促进乙醇在肝脏的生物转化葡萄糖+乳糖乳糖乳糖分解所需酶(-)乳糖分解所需酶(+)1940年,Monod发现大肠杆菌在含有葡萄糖和乳糖的培养基上生长时,细菌先利用葡萄糖,葡萄糖用完以后,才利用乳糖。葡萄糖耗尽乳糖存在细菌生长曲线β-半乳糖苷酶表达量通透酶(lactosepermease)促使乳糖进入细菌β-半乳糖苷酶(β-galactosidase)催化乳糖分解操纵子的发现©NobelPrize.orgJacob,Monod&Lwoff1961年,FrancoisJacobandJacquesMonod提出细菌基因表达调控的操纵子学说。1965年,获得诺贝尔生理学与医学奖。操纵子(operon):很多功能上相关的基因前后相连成串,由一个共同的控制区进行转录调控。包括结构基因及调节基因的整个DNA序列,共同组成一个转录单位。主要见于原核生物的转录调控,如乳糖操纵子、色氨酸操纵子等。操纵子(operon)调节基因结构基因Structuralgenes启动序列Promoter(P)操纵基因Operator(O)promoter二.乳糖操纵子(lacoperon)乙酰转移酶通透酶β-半乳糖苷酶启动序列操纵序列调控基因结构基因阻遏蛋白基因LacI启动序列编码序列操纵序列RNApol阻遏蛋白阻遏蛋白三.乳糖操纵子调节机制乳糖诱导的负调控CAP介导的正调控协调调控没有乳糖存在时阻遏基因mRNA阻遏蛋白IDNAZYAOPpol——基因关闭有乳糖存在时mRNA阻遏蛋白IDNAZYAOPpol启动转录mRNA乳糖别乳糖——基因开放调节的结果:单纯乳糖存在时,细菌利用乳糖作碳源;若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在时,细菌首先利用葡萄糖。---适应环境的变化,维持生长和繁殖小结1.操纵子为原核生物主要转录调控模式;2.操纵子由调节基因和结构基因构成;3.乳糖操纵子可通过别乳糖抑制阻遏蛋白的阻遏作用,从而诱导结构基因表达。LacZLacYLacAOP乙酰转移酶通透酶β-半乳糖甘酶阻遏蛋白RNApol乳糖代谢所需酶(-)乳糖代谢所需酶(+)Lac(+);G(-)Lac(+);G(+)下次课的学习内容乳糖诱导的负调控CAP介导的正调控协调调控