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27宏观进化与系统发育27.1研究宏观进化依据的科学材料27.2生物的宏观进化27.3生物的系统发育主讲人：杨丽英2010年5月生物界的历史发展表明，生物进化是从水生到陆生、从简单到复杂、从低等到高等的过程，从中呈现出一种进步性发展的趋势。一、微观进化和宏观进化的概念1.微观进化(microevolution):种群或物种基因频率的变化,是通过自然选择积累的微小变异，只能在物种范围内进行。对于整个生命史来说，具有决定意义的不是微观进化，而是宏观进化。2.宏观进化(macroevolution):是种群以上的高级分类单位在长时间（地质时间）尺度上的变化过程。宏观进化的基本单位是物种。二、微观进化和宏观进化的区别1.这两种进化是在不同的时间尺度里发生的微观进化是在以代为单位的生物学时间尺度里发生的进化事件。而宏观进化,少则几千年(如在自然界中发生的物种形成过程),多则几百万年。多数的宏观进化是在地质时间尺度里发生的进化事件,人们不能对它进行直接观测。2.研究这两种进化的方法不同微观进化用实验的方法探索其进化的机制和规律。宏观进化主要依靠化石记录、经典的形态解剖学方面的比较和DNA等生物大分子的比较来进行的。微观进化是宏观进化的基础。一般说来，进化过程的进步具有如下特征：①在生物界的前进运动中，可以看到不同层次的形态结构的逐步复杂化和完善化；与此相应，生理功能也愈益专门化，效能亦逐步增高。②从总体上看，遗传信息量随着生物的进化而逐步增加。③内环境调控的不断完善及对环境分析能力和反应方式的发展，加强了机体对外界环境的自主性，扩大了活动范围。生物进化的道路是曲折的，表现出种种特殊的复杂情况除进步性发展外，生物界中还存在特化和退化现象。特化不同于全面的生物学的完善化，它是生物对某种环境条件的特异适应。这种进化方向有利于一个方面的发展却减少了其他方面的适应性，如马由多趾演变为适于奔跑的单蹄。当环境条件变化时，高度特化的生物类型往往由于不能适应而灭绝，如爱尔兰鹿，由于过分发达的角对生存弊多利少，终于灭绝。进化的方式:进化的方式:生物界各个物种和类群的进化，是通过不同方式进行的。有些研究者对进化的进步性表示怀疑，认为进步性不是进化的基本特征，也不是进化的本质。科学研究证明，进化不全都引起进步，进化过程中也有退化，但从有机界总的进化过程看，进步性发展是进化的主流和本质。物种形成（小进化）主要有两种方式：一种是渐进式形成，即由一个种逐渐演变为另一个或多个新种渐进进化。是达尔文进化论的一个基本概念。达尔文认为在生存斗争中，由适应的变异逐渐积累就会发展为显著的变异而导致新种的形成。因为“自然选择只能通过累积轻微的、连续的、有益的变异而发生作用，所以不能产生巨大的或突然的变化，它只能通过短且慢的步骤发生作用”。物种形成（小进化）主要有两种方式：另一种是爆发式形成,即多倍化种形成,这种方式在有性生殖的动物中很少发生，但在植物的进化中却相当普遍，世界上约有一半左右的植物种是通过染色体数目的突然改变而产生的多倍体。物种形成（大进化）常常表现为爆发式的进化过程，从而使旧的类型和类群被迅速发展起来的新生的类型和类群所替代。现代进化论(综合进化论)与达尔文的主张相反，早期遗传学家如荷兰的H.de弗里斯等相信，新种可由大的不连续变异即突变直接产生，并把这种方式看作是进化变化的主要源泉，认为自然选择对生物的进化不起积极作用。现代进化论(综合进化论)现代进化论坚持达尔文的渐变论思想和自然选择的创造性作用。强调进化是群体在长时期的遗传上的变化,认为通过突变（基因突变和染色体畸变）或遗传重组、选择、漂变、迁移和隔离等因素的作用，整个群体的基因组成就会发生变化，造成生殖隔离，演变为不同物种。关于宏观进化与微观进化问题的讨论(一)微观进化能否解释宏观进化20世纪70年代，间断平衡论者认为微观进化是自然选择在种群内或线系内引起微小的，没有重要意义的进化改变；宏观进化通过种形成过程而实现快速的进化跳跃，所以认为二者是互相独立的，而且宏观进化是自主的，也是重要的。因此得出的结论认为，微观进化不能解释宏观进化。微观进化过程是宏观进化现象的基础，微观进化过程在一定程度上可以解释宏观进化的现象，不存在与微观进化无关的独立的宏观进化过程。微观进化的速率有快有慢，在一定情况下，微观进化速率也会很快。说明在一定条件下，微观进化和宏观进化是统一的，微观进化通过选择、隔离、分化同样可以导致高速率的进化。微观进化与宏观进化是不同层次上的进化，二者是相互关联的。（二）是否存在宏观进化的特殊机制—大突变达尔文理论认为不存在大突变，并认为大突变与“特创论”没有什么本质上的区别。而哥德施密特认为高级分类群是通过大突变产生的。发育调控基因的突变发生在发育早期阶段，对于生物表型只有微小的效应，若发生在发育后期阶段却会显示出大的表型改变。27.1研究宏观进化依据的科学材料20世纪70年代以来，一些古生物学者根据化石记录中显示出的进化间隙,提出间断平衡学说,代替传统的渐进观点。他们认为物种长期处于变化很小的静态平衡状态，由于某种原因，这种平衡会突然被打断，在较短时间内迅速成为新种。生物的进化既包含有缓慢的渐进，也包含有急剧的跃进；既是连续的，又是间断的。整个进化过程表现为渐进与跃进、连续与间断的辩证统一。27.1.1化石的形成和年代测定化石:是指经过自然界的作用,保存于(或埋藏在)地层里的古代生物的遗体、遗物和遗迹,是古生物学上的证据。最常见的化石是由牙齿和骨骼。最常见的是按保存的特点来区分,一般分为:遗体化石:保存在地层里的古生物本身。遗物化石:古代生物的粪便、卵以及人类祖先使用的工具。遗迹化石:古代生物活动时留下的痕迹,主要是足迹。模铸化石:指生物体在地层或岩石中留下的各种印模和复铸物。1.化石的形成:古代动物死后，尸体的内脏、肌肉等柔软的组织很快便会腐烂，牙齿和骨骼因为有机质较少，无机质较多，却能保存较长的时间。如果尸体恰好被泥沙掩埋，与空气隔绝，腐烂的过程便会放慢。泥沙空隙中有缓慢流动的地下水。水流一方面溶解岩石和泥沙内的矿物质，另一方面将水中过剩的矿物质沉淀下来或成为晶体，随着水流会逐渐渗进埋在泥沙中的骨内,填补牙齿和骨骼有机质腐烂后留下的空间。如果条件合适，由外界渗进骨内的矿物质在牙齿和骨骼腐烂解体之前能有效地替代骨骼原有的有机质，牙齿和骨骼便完好地保存成为化石。由于化石中的大量矿物质是极为细致地慢慢替代其中的有机质，所以能完整地保存牙齿和骨骼原来的形态，连电子显微镜才能看清的组织形态都能原样保存。天长日久，骨骼的重量不断增加，由原来的牙齿和骨头变成了还保存牙齿和骨头原有的外形和内部结构的石头，这个过程被称作“石化过程”。除了牙齿和骨骼外，有的动物的粪便也能成化石。例如，有的肉食动物吃肉时是连着碎骨一起吞下的，粪便里有许多没有被消化掉的碎骨，碎骨不容易腐烂，所以也能成为化石。脚印也能成为化石。人或动物踩在泥沙上，造成脚印。泥沙干后，脚印又被另外的物质填满。两种物质都被后来渗进去的矿物质石化后保存下来，但是两种物质的性质不同，软硬不同，容易风化或破坏的程度也不同。一种物质被风化或破坏后，另一种物质便表现为脚印化石。活化石:指现存于地球上的某些动植物,是一些古老的动植物和它的祖先相似。活化石有腕足动物海豆芽节肢动物中的鲎矛尾鱼是鱼类的祖先植物中的水杉和银杏等2.如何测定化石的年代岩石或化石生成后距今的实际年数，主要是通过测定放射性元素的衰变量而计算出来的。放射性元素以自己恒定的速度进行衰变，不受外界温度和压力的影响。在一定时间内，放射性元素蜕变的份量和生成的元素具有一的比例。例如，1克238铀经45亿年就有一半衰变了，只剩下0.5克铀，同时产生0.433克206铅。也就是说，238铀的半衰是45亿年。因此，如果测定含铀的化石中剩下的238铀和206铅的含量的比，就可以计算出该化石的绝对年龄。目前，常用放射性碳（14C）来测定化石的年龄，因为化石中往往含有碳。运用放射性碳之所以能测定化石年龄，是因为大气受到来自外层空间的宇宙射线的冲击，会产生中子。这些中子和大气里的氮原子作用，会生成14C。14C与氧结合生成二氧化碳，二氧化碳又被生物同化，转变成生物体内的成分。这种14C又要陆续衰变成普通的氮原子。生活期间的生物体内，14C的含量一般只能保持不变的，但是，一旦死亡，和外界的物质交换停止了，就只会按照衰变规律减少。14C的半衰期是5700年。因此，根据含碳化石标本里14C的减少程度，就可以计算出该生物死亡的年代。近年来，除应用放射性元素外，还应用古地磁法来测定化石年龄。27.1.2分子生物学是研究生物宏观进化的有力工具20世纪50年代,分子生物学兴起,人们发现,所有生物在基本的组成成分和基本的生物过程上存在着高度的统一性。从大肠杆菌到人,核酸、蛋白质等生物大分子的结构与功能,遗传信息的复制、转录和翻译均遵循着相同的模式,遗传密码在很大程度是通用的。这些都有力地证明,整个生物界有一个共同的由来,另一方面,蛋白质、核酸又是地球已知最复杂的大分子化合物。在各种生物的蛋白质、核酸分子中蕴含着大量有关生物多样性的信息。用分子生物学方法研究不同物种的生化特征，发现在不同的生物中往往具有高度的一致性。1.中性突变与蛋白质的比较发现不同物种的生化特征往往是高度保守的，与之有关的基因及其产物也是高度保守的。例如，从好氧的原核生物，到单细胞真核生物，再到真菌、植物和动物，直到人，都有细胞色素c（cytochromec）,这是一种在生物氧化过程中起电子传递作用的蛋白质。不同生物的细胞色素c具有相同的功能和相似的结构，人们将之称为同源蛋白。中性突变（neutralmutation）人们将同源蛋白上这些很少或没有对存活和生殖发生影响的变异称为中性突变。中性突变是指这种突变对生物体的生存既没有好处，也没有害处，也就是说，对生物的生殖力和生活力，即适合度没有影响，因而自然选择对它们不起作用。同义突变(synonymousmutation)同义突变是一种中性突变，我们知道遗传密码是简并性的，即决定一个氨基酸的密码子大多不止一个，三联体密码子中第三个核苷酸的置换，往往不会改变氨基酸的组成。例如，UUU及UUC都是苯丙氨酸的密码子，它们最后一个核苷酸C和U可以互相置换而不影响氨基酸的性质。即氨基酸不变，因此UUU和UUC可以认为是同义词。又如CCC是脯氨酸的密码，CCC中最后一个C如果为其他3种核苷酸的任何一种所取代，形成CCU、CCA或CCG，这3个密码也仍然是脯氨酸的密码。所以，虽然发生了突变，但新的密码和原来的密码是同义词，这种突变即是同义突变。20世纪60年代末基于对蛋白质和核酸分子的进化改变（表现为蛋白质分子中的氨基酸替换和DNA分子的碱基替换）的比较研究。1968年，日本遗传学家木村资生提出分子进化中性学说。他的中心论点是：在生物大分子层次上的进化改变不是由自然选择作用于有利突变而引起的，而是在连续的突变压下由选择中性或者接近中性的突变随机造成的。他这里所谓选择中性的突变是指对当前适合度无影响的突变。换句话说，分子中性论虽然承认自然选择在表现型进化中的作用，但否定自然选择在分子进化中的作用，认为生物大分子（蛋白质、核酸）的进化是随机的。分子进化中性论虽然很好地解释了分子多样性的起源，但未能解释表现型的适应进化。中性论所涉及的只是生物大分子一级结构单元的替换，并不能包含和解释分子进化的全部。分子进化中性论揭示了分子进化的规律，这是他的主要贡献；其次中性论强调随机因素和突变压在进化中的作用，这正是对现代综合进化论的纠正和补充。2.DNA的比较以人与黑猩猩的各种蛋白质的氨基酸序列至少99%以上相同，即二者的基因基本相同，而差异可能仅是少数几个调控基因。说明导致大的表型改变的遗传机制确实存在，发育调控基因的突变可能是大突变的一种机