基础生态学天津师范大学生命科学学院第三部分群落生态学8群落的组成与结构9群落的动态10群落的分类与排序8.群落的组成与结构8.1生物群落的概念8.2群落的种类组成8.3群落的结构8.4群落组织—影响群落结构的因素8.1.1群落的概念8.1.2群落的基本特征8.1.3群落的性质8.群落的组成与结构——生物群落的概念对群落(community)概念的不同认识–AlexanderHumboldt:特定的外貌,对生境因素的综合反应–E.Warming:一定的种组成的天然群聚–俄国学派:有机体的特定组合,有机体之间及其与环境之间相互影响–W.E.Shelford:具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体–E.P.Odum:种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分一般概念–在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合生物群落–植物群落+动物群落+微生物群落8.1.1群落的概念具有一定的种类组成各物种之间是相互联系的具有自己的内部环境具有一定的结构具有一定的动态特征具有一定的分布范围具有边界特征//群落交错区各物种不具有同等的群落学重要性8.1.2群落的基本特征下列关于群落的叙述错误的是A.天山上所有的动物和植物是一个生物群落B.群落中有许多不同的种群C.群落的范围可小至一个水塘.但也可大到整个海洋D.群落中的各种生物间存在着食物、栖息、繁殖等多种直接或间接的关系机体论学派个体论学派现代生态学观点密度密度环境梯度ABCDABCD环境梯度8.1.3群落的性质群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位,是有生命的系统群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育,具有机体特征–群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程–顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段代表人物:美国生态学家Clements赞成者:Braun-Blanquet/Warming/Tansley/Elton/Mobius群落的性质——机体论学派群落不是自然单位,而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的,群落间没有明显的边界,不同群落类型只能是任意认定的–群落和物种的关系不是有集体和组织器官关系–群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程,和有机体发育不可比拟–和有机体不同,群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性–同一群落类型之间无遗传上的联系代表人物:H.A.Gleason赞成者:R.G.Ramensky/R.H.Whittaker群落的性质——个体论学派群落既存在着连续性的一面,也有间断性的一面如果采取生境梯度的分析的方法,即排序的方法来研究连续群落变化,在不少情况下,表明群落并不是分离的、有明显边界的实体,而是在空间和时间上连续的一个系列如果排序的结果构成若干点集的话,则可达到群落分类的目的;如果分类允许重叠的话,则又可反映群落的连续性群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥,关键在于研究者看待问题的角度和尺度群落的性质——现代生态学观点8.2.1种类组成性质分析8.2.2种类组成的数量特征8.2.3物种多样性8.2.4物种多样性的时空变化规律8.2.5物种多样性空间变化学说8.2.6种间关联8.群落的组成与结构——群落的种类组成指能包括组成群落的大多数物种(95%)的面积组成群落的物种越丰富,群落的最小面积越大热带雨林,50×50㎡常绿阔叶林,20×20㎡针叶林及落叶林,10×10㎡灌丛,5×5或10×10㎡草地,1×1或2×2㎡最小面积8.2.1种类组成的性质分析优势种(dominantspecies):对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物建群种(constructivespecies):优势层中的优势种亚优势种(subdominantspecies):指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种伴生种(companionspecies):群落的常见种类,与优势种相伴存在,但不起主要作用偶见种(rarespecies):在群落中出现频率很低的种类,多是由于种群本身数量稀少的缘故–指示种、特征种8.2.1种类组成的性质分析多度与密度–多度(abundance),植物群落中物种个体数目–密度(density),相对密度,密度比盖度(coverage)–投影盖度:总盖度,层盖度/郁闭度,种盖度–相对盖度,盖度比,基盖度频度(frequency)–群落中某物种出现样方数占整个样方数的百分比重要值(importantvalue)–IV=相对密度+相对频度+相对优势度/相对盖度8.2.3种类组成的数量特征DrudeClementsBraun-BlanquetSoc.极多Dominant优势D5非常多Cop.Cop3很多Abundant丰盛A4多Cop2多3较多Cop1尚多Frequent常见F2较少Sp少Occasional偶见OSol.稀少Rare稀少r1少Un.个别Veryrare很少Vr+很少几种常用的多度等级投影盖度和基盖度生物多样性(biodiversity)的概念–生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性生物多样性的三个水平–遗传多样性:地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和–物种多样性:地球上多种多样的生物类型及种类–生态系统多样性:是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度群落的物种多样性生物多样性物种多样性的含义–种的数目或丰富度:指一个群落或生境中物种数目的多寡–种的均匀度:指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况物种多样性辛普森(Simpson)多样性指数:D=1-ΣPi2香农—威纳(Shannon-Weiner)指数:H=-ΣPilog2Pi–上二式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例,Pi=Ni/NPielou均匀度指数:E=H/HmaxHmax为最大的物种多样性指数,Hmax=Log2S物种多样性指数i=1si=1sSimpson指数:–DA=0–DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000–Dc=1-ΣPi2=1-Σ(Ni/N)2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198Shannon-Wiener指数:–HA=0–HB=-(0.50×log20.50+0.50×log20.50)=0.69–HC=-ΣNi/Nlog2Ni/N=-(0.99×log20.99+0.01×log20.01)=0.056Pielou均匀度指数:–Hmax=log2S=log22=0.69–EA=H/Hmax=-[(1.0×log21.0)+0]/log21=0–EB=-(0.50×log20.50+0.50×log20.50)/0.69=0.69/0.69=1–EC=0.056/0.69=0.081物种甲物种乙群落A1000群落B5050群落C991多样性指数计算假设的森林群落的物种多样性--群落ASpNPilog2pipilog2pi1210.84-0.174-0.146210.04-3.219-0.129310.04-3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129Total251.00-0.662H=-∑Pilog2Pi=0.662E=H/Hmax=0.662/3.219=0.206假设的森林群落的物种多样性--群落BSpNPilog2pipilog2pi150.20-1.609-0.322250.20-1.609-0.322350.20-1.609-0.322450.20-1.609-0.322550.20-1.609-0.322Total251.00-1.610H=-∑Pilog2Pi=1.610E=H/Hmax=1.610/3.219=0.500纬度:随纬度升高物种多样性降低海拔:随海拔升高物种多样性降低水体:随深度增加物种多样性降低时间–在群落演替的早期,随着演替的进展,物种多样性增加–在群落演替的后期,物种多样性会降低8.2.5物种多样性的时空变化生物多样性的垂直分布格局(郭勤峰,1995)(a)安第斯山脉鸟类种数随海拔高度的变化(b)美国亚利桑那某山植物种类随海拔高度的变化100501020Numberofindividuals(×100)Numberofspecies多毛类、瓣鳃类物种多样性热带浅水深海大陆架北方浅水北方河口湾进化时间学说:热带群落比较古老,进化时间较长,并且在地质年代中环境条件稳定,很少遭受灾害性气候变化,所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻,遭受灾难性气候变化较多,所以多样性较低。生态时间学说:考虑时间尺度更短,认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。空间异质性学说:物理环境越复杂,或空间异质性越高,动植物群落的复杂性也越高,物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原;群落中小生境丰富多样,物种多样性越高。气候稳定学说:气候越稳定,变化越小,动植物的种类越丰富,在生物进化的地质年代中,地球唯有热带的气候可能是最稳定的。解释物种多样性变化的学说竞争学说:在环境严酷的地区,如极地和温带,自然选择主要受物理因素控制,但在气候温和而稳定的热带地区,生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。捕食学说:因为热带的捕食者比其他地区多,捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平,从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。生产力学说:如果其他条件相等,群落的生产力越高,生产的食物越多,通过食物网的能流量越大,物种多样性就越高。解释物种多样性变化的学说随着群落的成熟,种多样性也上升。此图表明在南威尔士的一个未受放牧影响的盐沼上,演替从早期到晚期过程中生物量和多样性的变化情况(Regier&Cowell,1971)2x2列联表关联系数种B种A+-+aba+b-cdb+da+cb+dnd)c)(bd)(ab)(c(abc)(adV8.2.6种间关联8.3.1群落的结构单元8.3.2群落的垂直结构8.3.3群落的水平结构8.3.4群落的时间结构8.3.5群落交错区和边缘效应8.群落的组成与结构——群落的结构生活型层片生长型8.3.1群落的结构单元概念:生物对外界环境适应的外部表现形式表现:趋同适应分类(Raunkiaer系统)–高位芽植物:更新芽位于地上25㎝以上–地上芽植物:更新芽位于地上,25㎝以下,受地被物或积雪保护–地面芽植物:更新芽位于近地面土层内,冬季地上部分全部枯死,地下部分存活–地下芽(隐芽)植物:更新芽位于较深土层中或水中–一年生植物:以种子度过不良季节生活型谱生活型(lifeform)群落类型Ph.Ch.H.Cr.T.西双版纳热带雨林94.75.3000鼎湖山南亚热带常绿阔叶林84.55.44.14.10浙江中亚热带常绿阔叶林76.71.013.17.82秦岭北坡温带落叶阔叶林52.05.038.03.71.3长白山寒温带暗针叶林25.44.439.826.43.2东北温带草原3.62.041.119.033.4生活型谱每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势,生活型与环境关系密切高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征,如热带雨林群落地面芽植物占优势的群落,反映了该地区具有较长的严寒季节,如温带针叶林、落叶林群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征,如东北温带草原生活型谱与环境层片是指群落中由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落同一层片的植物属于同一生活型类别每一个层片在群落中都具有一定的小环境,不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境每一层片在群落都占据一定的空间和时间,而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征层片(synusia)概念:群落的分层