2养分的吸收

第二章植物对营养物质的吸收主要内容基本要求植物的营养元素了解/掌握植物根系的营养特性了解植物根系对养分的吸收掌握影响植物吸收养分的因素了解/掌握植物叶部对养分的吸收了解植物的营养特性与施肥方法了解/掌握第一节植物的营养元素主要内容基本要求植物体的组成成分了解植物的必需营养元素掌握植物的有益元素了解一植物体的组成成分（一）、植物体的组成成分新鲜植株烘干75～95％水分~75ºC5～25％干物质煅烧95％以气体挥发~525ºC5％灰分(成分复杂)（二）影响植物体内矿质元素种类和含量的因素1.遗传因素－－如：禾本科植物需Si、淀粉植物块茎含K多、豆科植物含N较多等。2.环境条件（生长环境）－－如：盐渍土上生长的植物含Na和Cl较多、沿海的植物含I较多、酸性红壤上的植物含Al和Fe较多。二植物的必需营养元素（一）、植物必需营养元素的标准及种类*标准(Arnon&Stout,1939)（定义）1.这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史－－必要性2.这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失－－专一性3.这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用－－直接性*种类和含量目前已确认的有17种正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量元素符号mol/克（干重）mg/kg%Mo0.0010.1-Cu0.10.6-Zn0.3020-Mn1.050-Fe2.0100-B2.020-Cl3.0100-S3.0-0.1P60-0.2Mg80-0.2Ca125-0.5K250-1.0N1000-1.5O30000-45C40000-45H60000-6钼铜锌锰铁硼氯硫磷镁钙钾氮氧碳氢1987镍Ni1.1确定年份1939193119261922184419231954183918391839183918391804最早1800最早Relativeamountsofessentialelementsinplanttissues（二）、必需营养元素的分组和来源C、H、O－－天然营养元素非矿质元素来自空气和水大量元素N、P、K－－植物营养三要素(0.1%以上)或肥料三要素Ca、Mg、S－－中量元素矿质元素微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、来自土壤(0.1%以下)B、Mo、Cl、（Ni）CO2O2SO2H2OO2MineralNutrients植物养分来源示意图（三）、必需营养元素的主要功能第一类：C、H、O、N、S1.组成有机体的结构物质和生活物质2.组成酶促反应的原子基团第二类：P、B、(Si)1.形成连接大分子的酯键2.储存及转换能量第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl1.维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等2.活化酶类3.稳定细胞壁和生物膜构型第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni1.组成酶辅基2.组成电子转移系统植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症”，包括“营养元素缺乏症”和“元素毒害症”。（四）、必需营养元素间的相互关系1.同等重要律－－植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的生产上要求：平衡供给养分2.不可代替律－－植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替生产上要求：全面供给养分三植物的有益元素（一）、有益元素的概念某些元素适量存在时能促进植物的生长发育；或者是某些特定的植物、在某些特定条件下所必需的，这些类型的元素称为“有益元素”，也称“农学必需元素”。（二）、有益元素在植物体内的含量、分布和形态元素含量分布形态硅(Si)莎草科,禾本科：10-15％旱地禾本科等：1-3％豆科植物等：1％SiO2：细胞壁,细胞间隙,导管无定型硅胶,多聚硅酸,胶状硅酸,单硅酸钠(Na)平均含量：0.1％甜菜：3-4％牧草：20-2000mg/Kg因植物而异离子态(Na+)钴(Co)平均含量：0.02-0.5mg/Kg豆科植物：0.24-0.52mg/Kg离子态镍(Ni)平均含量：1.10mg/Kg镍超积累：1000mg/Kg离子态硒(Se)高硒累积型：数千mg/Kg非硒累积型：30mg/Kg食用植物：0.01-1.00mg/Kg种子叶、茎、根无机态（SeO42-)有机态挥发态铝(Al)一般含量：20-200mg/Kg铝累积型：0.1%非累积型：200mg/Kg根系叶部老叶幼叶离子态(Al3+)（三）、有益元素的生理功能元素主要生理功能主要受益植物硅(Si)参与细胞壁的组成(增强植物的硬度);影响植物光合作用与蒸腾作用;提高植物的抗逆性;与其它养分相互作用禾本科植物(如水稻、小麦、大麦)钠(Na)刺激植物生长;调节细胞渗透压;影响植物水分平衡与细胞伸展;代替钾行使营养功能,如部分酶激活等C4或CAM类植物(如甜菜等)钴(Co)参与豆科植物根瘤固氮;调节酶或激素活性,刺激植物生长;稳定叶绿素豆科固氮植物(必需)镍(Ni)刺激种子发芽和幼苗生长;催化尿素降解;防治某些病害一般植物(已归入必需元素)硒(Se)刺激植物生长;增强植物体的抗氧化作用百合科、十字花科、豆科、禾本科(低浓度)铝(Al)刺激植物生长;影响植物颜色;某些酶的激活剂喜酸性植物(如茶树)水稻叶片的含硅量及其对稻瘟病感染性的影响04080120施硅量（mg/L)含硅量（干物重mg/g）020408121620病斑数（个/cm2)不同生育阶段供硅对水稻生长与产量的影响营养生长阶段-Si+Si*-Si+Si生殖生长阶段**-Si-Si+Si+SiSiO2%（地上部干重）0.052.26.90.4干重（g/盆）根4.04.34.24.7茎23.526.531.033.6籽粒5.36.610.310.3*+Si：100mg/LSiO2；**抽穗开始施钴对宽叶羽扇豆根瘤的生长和组分的影响根瘤鲜重根瘤含钴量根瘤类菌体数根瘤钴胺素根瘤豆血红蛋白处理(g/株)(mg/g干重)(×10/g鲜重)(mg/g鲜重)(mg/g鲜重)-9-Co2+0.145155.90.71+Co2+0.61052728.31.91Na+、K+对甜菜叶片性状的影响K叶片含量(mmol/g干重）处理(mmol）干重(g叶/株）+Na+叶面积(cm2/叶）叶厚度(μm)肉质性(gH2O/dm2）5K+7.92.670.032332743.070.25K+4.75Na+9.70.432.453023193.71K+由Na+的刺激作用增加的生长量供K+适宜时的生长量ABCD喜盐厌盐K+在植株中能被Na+代替不能被Na+代替不同类型植物植株中钠代替钾的程度及由刺激生长所增加的生长量示意图茶园茶树植株不同部位的含铝量(Al，mg/kg)茶树种茎新叶一芽二叶成叶落叶中国品种188155466400010000阿萨姆种11233151228204450第二节植物根系的营养特性植物吸收的养分形式：离子或无机分子－－为主有机形态的物质－－少部分植物吸收养分的部位：矿质养分－－根为主，叶也可根部吸收气态养分－－叶为主，根也可叶部吸收RootsarethemainStructuresfornutrientuptake一、根的类型、数量和分布（一）根的类型1.分类从整体上分直根系：根深须根系：水平生长定根主根形成直根系从个体上分侧根不定根组成须根系6days10days17daysCourtesyMacKirbyCSIROLandandWaterRoots:adynamicsystema.须根系b.直根系直根系和须根系示意图2.根的类型与养分吸收的关系直根系－－能较好地利用深层土壤中的养分须根系－－能较好地利用浅层土壤中的养分农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起－－间种、混种、套种。（二）根的数量用单位体积或面积土壤中根的总长度表示，如：LV（cm/cm3）或LA（cm/cm2）一般，须根系的LV直根系的LV根系数量越大，总表面积越大，根系与养分接触的机率越高－－反映根系的营养特性(三）根的构型(rootarchitecture)1.含义：指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质中的空间造型和分布。具体来说，包括立体几何构型和平面几何构型。Root‘architecture’:strategiesofdifferentplantspeciesShallowIntermediateDeepLucerne10cmWheat2.根构型与养分吸收：不同植物具有不同的根构型，浅根系由于其在表层的根相对较多而更有利于对表层养分的吸收；深根系则相反。ShallowDeep010203040500-6cm6-20cm20cm8090100110ShallowDeepSimulatedPuptakebyplantswithcontrastingrootarchitecturefromaheterogeneoussoil（四）根的分布根根根根养分吸收范围A.分布稀疏B.分布较密图根系的分布与养分吸收效率根系分布合理，有利于提高养分的吸收效率二、根的结构特点与养分吸收•从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根毛区)和老熟区五个部分大麦根尖纵切面双子叶植物根立体结构图•从根的横切面从外向根内可分为表皮、(外)皮层、内皮层和中柱等几个部分大麦(Hordeumvulgare)根的横断面PicturebyJimHaseloff对于一条根：分生区和伸长区：养分吸收的主要区域根毛区：吸收养分的数量比其它区段更多原因：根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的2～10倍，增强了植物对养分和水分的吸收。大豆根系根毛示意图植物的根毛0.0钾吸收速率(pmol.cm-1s-1)0.10.20.30.40.5020406080根毛园柱体的容积(mm3.cm-1)洋葱玉米黑麦草属番茄油菜0.6在粉沙土壤上，植物根毛容积对吸K+速率的影响三、根的生理特性（一）根的阳离子交换量(CEC，CationExchangeCapacity)1.含义：单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位为：cmol/kg一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较低2.根系CEC与养分吸收的关系(1)二价阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多(2)反映根系利用难溶性养分的能力（二）根的氧化还原能力－－反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关1.根的氧化力根的活力根的吸收能力强强强如水稻，具有氧气输导组织，向根分泌O2乙醇酸氧化途径，根部H2O2形成O2新生根－－氧化力强－－Fe(OH)3在根外沉淀－－根呈白色成熟根－－氧化力渐弱－－Fe(OH)3在根表沉淀－－根棕褐色老病根－－氧化力更弱－－Fe(OH)3还原为Fe2S3－－根黑色根的颜色根的代谢活动根吸收养分的能力2.根的还原力－－对需还原后才被吸收的养分尤为重要如：Fe3+Fe2+试验表明：还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁推论：若此还原力是属基因型差异，就可以通过遗传学的方法改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸收效率。四、根际效应（一）根际(Rhizosphere)的概念根际：由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。根际效应：在根际中，植物根系不仅影响介质土壤中的无机养分的溶解度，也影响土壤生物的活性，从而构成一个“根际效应”。“根际效应”反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。（二）根际养分1.根际养分浓度分布根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况：养分富集：根系对水分的吸收速率养分的吸收速率养分亏缺：根系对水分的吸收速率养分的吸收速率养分持平：根系对水分的吸收速率=养分的吸收速率123+-001234养分浓度离根表距离（mm）不同条件下根际养分浓度变化模式图（1.积累2.亏缺3.持平）2.影响根际养分分布的因素土壤因素：类型、质地、养分含量、水分养分因素：种类、形态植物因素：种类