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第二节扦插繁殖扦插繁殖是利用离体的植物营养器官如根、茎（枝）、叶等的一部分，在一定的条件下插入土、沙或其它基质中，利用植物的再生能力，经过人工培育使之发育成一个完整新植株的繁殖方法。经过剪截用于直接扦插的部分叫插穗，用扦插繁殖所得的苗木称为扦插苗。扦插繁殖方法简单，材料充足，可进行大量育苗和多季育苗，已经成为树木，特别是不结实或结实稀少名贵园林树种的主要繁殖手段之一。因插条脱离母体，必须给予适合的温度、湿度等环境条件才能成活，对一些要求较高的树种，还需采用必要的措施如遮荫、喷雾、搭塑料棚等措施才能成功。因此扦插繁殖要求管理精细，比较费工。一、扦插成活原理(一)插条的生根类型植物插穗的生根，由于没有固定的着生位置，所以称为不定根。扦插成活的关键是不定根的形成，而不定根发源于一些分生组织的细胞群中，其发源部位有很大差异，是随植物种类而异。•根据不定根形成的部位可分为2种类型：一种是皮部生根型，即以皮部生根为主，从插条周身皮部的皮孔、节（芽）等处发出很多不定根。另一种是愈伤组织生根型，即以愈伤组织生根为主，从基部愈伤组织，或从愈伤组织相邻近的茎节上发出很多不定根。也有许多树种的生根是处于中间状况，即综合生根类型，其愈伤组织生根与皮部生根的数量相差较小，如杨、葡萄、夹竹桃、金边女贞、石楠等。1．皮部生根型这种皮部生根较迅速，生根面积广，与愈合组织没有联系，一般来说，这种皮部生根型属于易生根树种。2．愈伤组织生根型此种生根型的插条，其不定根的形成要通过愈伤组织的分化来完成。因为这种生根需要的时间长，生长缓慢，所以凡是扦插成活较难、生根较慢的树种，其生根部位大多是愈伤组织生根。（二）扦插生根的生理基础（了解）扦插生根的理论方面，许多学者从不同的角度提出了很多见解，并以此用来指导扦插实践。1．生长素观点认为植物插穗生根，愈合组织的形成都是受生长素调控的。枝条本身所合成的生长素可以促进根系的形成，其主要是在枝条幼嫩的芽和叶上合成，然后向基部运行，参与根系的形成。•生产实践证明，人们利用植物嫩技进行扦插繁殖，其内源生长素含量高，细胞分生能力强，扦插容易成活。•当葡萄插穗带叶扦插后，其根系非常发达，如果事先把芽和叶摘除掉，生根能力就会受到显著的影响，或者根本不生根。目前，在生产上使用的有吲哚丁酸（IBA）、吲哚乙酸（IAA）、萘乙酸（NAA）、萘乙酰胺（NAD）及广谱生根剂ABT、HL-43等，用这些生长素处理插穗基部后提高了生根率，而且也缩短了生根时间。2．生长抑制剂观点生长抑制剂是植物体内一种对生根有妨碍作用的物质。很多研究证实，生命周期中老龄树的抑制物质含量高，而在树木年生长周期中休眠期含量最高。因此，生产实际中，我们可采取相应的措施，如流水洗脱、低温处理、黑暗处理等，消除或减少抑制剂，以利于生根。3．营养物质观点插条的成活与其体内养分，尤其碳素和氮素的含量及其相对比率有一定的关系。一般说C/N比高，也就是说植物体内碳水化合物含量高，相对的氮化合物含量低，对插条不定根的诱导较有利。插穗营养充分，不仅可以促进根原基的形成，而且对地上部分增长也有促进作用。实践证明，对插条进行碳水化合物和氮的补充，可促进生根。一般在插穗下切口处用糖液浸泡或在插穗上喷洒氮素如尿素，能提高生根率。但外源补充碳水化合物，易引起切口腐烂。4．植物发育阶段观点植物插条生根的能力也随着母树年龄的增长而减弱。根据这一特点，对于一些难繁殖的树种，为使其在生理上“返老还童”可采取以下有效途径。（1）绿篱化采穗即将准备采条的母树进行强剪，不使其向上生长，而萌发许多新生枝条。（2）连续扦插繁殖连续扦插2～3次，新枝生根能力急剧增加，生根率可提高40%～50%。（3）用幼龄砧木连续嫁接繁殖即把采自老龄母树上的接穗嫁接到幼龄砧木上，反复连续嫁接2～3次，使其“返老还童”，再采其枝条或针叶束进行扦插。（4）用基部萌芽条作插穗即将老龄树干锯断，使幼年（童）区产生新的萌芽枝用于扦插。二、影响插条生根的因素在插条生根过程中，插条不定根的形成是一个复杂的生理过程。插条扦插后能否生根成活，除与植物本身的内在因子外，还与外界环境因子有密切的关系。（一）影响插条生根的内在因子1．树种的生物学特性不同树种的生物学特性不同，因而它们的枝条生根能力也不一样。根据插条生根的难易程度可分为：（1）易生根的树种如柳树、青杨派、黑杨派、水杉、池杉、杉木、柳杉、大叶黄杨、紫穗槐、连翘、月季、迎春、金银花、常春藤、卫矛、南天竹、红叶小蘖、黄杨、金银木、葡萄、无花果和石榴等；（2）较易生根的树种如侧柏、扁柏、罗汉柏、罗汉松、刺槐、国槐、茶花、樱桃、野蔷薇、杜鹃、珍珠梅、水蜡树、白蜡、悬铃木、接骨木、女贞、刺揪、慈竹、夹竹桃、猕猴桃等；（3）较难生根的树种如金钱松、圆柏、日本五针松、梧桐、苦楝、臭椿、君迁子、米兰、枣树等；（4）极难生根的树种如黑松、马尾松、赤松、樟树、板栗、核桃、栎树、鹅掌楸、柿树、榆、槭树等。随着研究的深入，有些很难生根的树种可能成为扦插容易的树种，并在生产上加以推广和应用。如,一般认为扦插很困难的赤松、黑松等，通过萌芽条的培育和激素处理，在全光照自动喷雾扦插育苗技术条件下，生根率能达到80％以上。一般属于扦插容易的月季品种中，有许多优良品系生根很困难，如在扦插时期改为秋后带叶扦插，在保温和喷雾保湿条件下，生根率可达到95％以上。2．插穗的年龄包括2种含义:一是所采枝条的母树年龄；二是所采枝条本身的年龄。（1）母树年龄插穗的生根能力是随着母树年龄的增长而降低的，在一般情况下母树年龄越大，植物插穗生根就越困难，而母树年龄越小则生根越容易。•由于树木新陈代谢作用随着发育阶段变老而减弱，其生活力和适应性也逐渐降低。•相反，幼龄母树的幼嫩枝条，其皮层分生组织的活动能力很强，所采下的枝条扦插成活率高。•所以，在选条时应采自年幼的母树，特别对许多难以生根的树种，应选用1～2年生实生苗上的枝条，扦插效果最好。如湖北省潜江林业研究所，对水杉不同母树年龄一年生枝条的扦插试验，其插穗生根率为：1年生为92%，2年生为66%，3年生为61%，4年生为42%，5年生为34%。母树随着年龄的增加而插穗生根能力下降的原因，除了生活力衰退外，生根所必需的物质减少，而阻碍生根的物质增多，如在赤松、黑松、扁柏、落叶松、柳杉等树种扦插中，发现有生根阻碍物质或单宁类物质。随着年龄的增加，母树的营养条件可能更坏，特别是在采穗圃中，由于反复采条，或地力衰竭，母体的枝条内营养不足，也会影响插穗生根能力。（2）插穗年龄插穗年龄对生根的影响显著，一般以当年生枝的再生能力为最强，这是因为嫩枝插穗内源生长素含量高、细胞分生能力旺盛，促进了不定根的形成。①插枝适中(半木质化枝条)②插枝太嫩③插枝太老3．枝条的着生部位及发育状况有些树种树冠上的枝条生根率低，而树根和干基部萌发条的生根率高。因为母树根颈部位的一年生萌蘖条其发育阶段最年幼，再生能力强，又因萌蘖条生长的部位靠近根系，得到了较多的营养物质，具有较高的可塑性，扦插后易于成活。干基萌发枝生根率虽高，但来源少。所以，做插穗的枝条用采穗圃的枝条比较理想。针叶树母树主干上的枝条生根力强，侧枝尤其是多次分枝的侧枝生根力弱，若从树冠上采条，则从树冠下部光照较弱的部位采条较好。在生产实践中，有些树种带一部分2年生枝，即采用“踵状扦插法”或“带马蹄扦插法”常可以提高成活率。一般来说，常绿树种中上部枝条较好。这主要是中上部枝条生长健壮，代谢旺盛，营养充足，且中上部新生枝光合作用也强，对生根有利。落叶树种硬枝扦插中下部枝条较好。因中下部枝条发育充实，贮藏养分多，为生根提供了有利因素。落叶树种嫩枝扦插，则中上部枝条较好。由于幼嫩的枝条，中上部内源生长素含量最高，而且细胞分生能力旺盛，对生根有利，如毛白杨嫩枝扦插，梢部最好。4．插穗的粗细与长短插穗的粗细与长短对于成活率、苗木生长有一定的影响。对于绝大多数树种来讲，长插条根原基数量多，贮藏的营养多，有利于插条生根。插穗长短的确定要以树种生根快慢和土壤水分条件为依据，一般落叶树硬枝插穗10～25cm；常绿树种10～35cm。①单叶插穗②双叶插穗③长插穗随着扦插技术的提高，扦插逐渐向短插穗方向发展，有的甚至一芽一叶扦插，如茶树、葡萄采用3～5cm的短枝扦插，效果很好。对不同粗细的插穗而言，粗插穗所含的营养物质多，对生根有利。插穗的适宜粗细因树种而异，多数针叶树种直径为0.3～1cm；阔叶树种直径为0.5～2cm。5．插穗的芽和叶插穗上的芽是形成茎、干的基础。芽和叶能供给插穗生根所必须的营养物质和生长激素、维生素等，对生根有利。尤其对嫩枝扦插及针叶树种、常绿树种的扦插更为重要。•插穗留叶多少一般要根据具体情况而定，一般留叶2～4片，若有喷雾装置，定时保湿，则可留较多的叶片，以便加速生根。（二）影响插条生根的外界因子影响插条生根的外因主要有温度、湿度、通气、光照、基质等。其因素之间相互影响、相互制约，因此，扦插时必须使各种环境因子有机协调地满足插条生根的各种要求，以达到提高生根率、培育优质苗木的目的。1．温度插穗生根的适宜温度因树种而异。多数树种生根的最适温度为15～25℃，以20℃最适宜。然而很多树种都有其生根的最低温度，如杨、柳在7℃左右即开始生根。一般规律为发芽早的如杨、柳要求温度较低；发芽萌动晚的及常绿树种如桂花、栀子、珊瑚树等要求温度较高。此外，处于不同气候带的植物，其扦插的最适宜温度也不同，如美国的MaLisch·H认为温带植物在20℃左右合适；热带植物在23℃左右合适。苏联学者则认为温带植物为20～25℃；热带植物在25～30℃之间。不同树种插穗生根对土壤的温度要求也不同，一般土温高于气温3～5℃时，对生根极为有利。这样有利于不定根的形成而不适于芽的萌动，集中养分在不定根形成后芽再萌发生长。温度对嫩枝扦插更为重要，30℃以下有利于枝条内部生根促进物质的利用，因此对生根有利。但温度高于30℃，会导致扦插失败。一般可采取喷雾方法降低插穗的温度。插穗活动的最佳时期，也是病菌猖獗的时期，所以在扦插时应特别注意。2．湿度在插穗生根过程中，空气的相对湿度、插壤湿度以及插穗本身的含水量是扦插成活的关键，尤其是嫩枝扦插，应特别注意保持合适的湿度。（1）空气的相对湿度空气的相对湿度对难生根的树种的影响很大。插穗所需的空气相对湿度一般为90%左右。硬枝扦插可稍低一些，但嫩枝扦插空气的相对湿度一定要控制在90%以上，使枝条蒸腾强度最低。生产上可采用喷水、间隔控制喷雾等方法提高空气的相对湿度，使插穗易于生根。间隔控制喷雾（2）插壤湿度插穗最容易失去水分平衡，因此要求插壤有适宜的水分。据毛白杨扦插试验，插壤中的含水量一般以20%～25%为宜。含水量低于20%时,插条生根和成活都受到影响。在完全生根后,应逐步减少水分的供应,以抑制插条地上部分的旺盛生长,增加新生枝的木质化程度,更好地适应移植后的田间环境。3．通气条件插穗生根时需要氧气。用葡萄在不同含氧浓度的插壤中做了试验。可以看出，插条生根率与插壤中的含氧量成正比。所以，扦插时插穗基质要求疏松透气。要选择疏松透气的扦插基质,同时浅插。如基质为壤土，每次灌溉后必须及时松土，否则会降低成活率。4．光照光照能促进插穗生根，对常绿树及嫩枝扦插是不可缺少的。但扦插过程中，强烈的光照又会使插穗干燥或灼伤，降低成活率。在实际工作中，可采取喷水降温或适当遮荫等措施来维持插穗水分平衡。夏季扦插时，最好的方法是应用全光照自动间歇喷雾法，既保证了供水又不影响光照。5．扦插基质不论使用什么样的基质，只要能满足插穗对基质水分和通气条件的要求，都有利于生根。目前所用的扦插基质有以下三种状态：（1）固态（2）液态（3）气态（1）固态生产上最常用的基质，一般有河沙、蛭石、珍珠岩、炉渣、泥炭土、炭化稻壳、花生壳、苔藓等等。这些基质的通气、排水性能良好。但反复使用后，颗粒往往破碎，粉末成分增加，故要定时更换新基质。（2）液态把插穗插于水或营养液中使其生根成活，称为液插。液插常用于易生根的树种。由于营养液作基质，插穗易腐烂，一般情况应慎用。珍珠岩岩绵蛭石、泥炭土(上)