遗传学2.2(1)

第二节自由组合定律一、两对性状的自由组合二、自由组合的解释三、自由组合规律的验证（两对基因杂种的基因型和表型）四、多对相对性状杂种的遗传（多基因杂种）五、自由组合规律的意义与应用（对培育良种的启示）又称“独立分配定律”2一、两对性状的自由组合(一)两对相对性状杂交试验(自由组合现象)豌豆的两对相对性状：子叶颜色：黄色子叶(Y)对绿色子叶(y)为显性；种子形状：圆粒(R)对皱粒(r)为显性。3(二)试验结果与分析1、杂种后代的表现2、对每对相对性状分析发现：它们仍然符合3:1的性状分离比例。43、两对相对性状的自由组合因此在F2代中，黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种类型的概率（理论比例）应该如下图所示：161:163:163:16941:4341:43绿皱绿圆黄皱黄圆皱粒圆粒绿色黄色5实际试验结果与理论比例的比较黄色、圆粒黄色、皱粒绿色、圆粒绿色、皱粒实得粒数31510110832理论推算312.75104.25104.2534.75差数+2.25-3.25+3.75-2.7564、结论：（1）两对遗传因子的遗传具有相对独立性，可以拆开;颗粒遗传指出：决定不同的性状的遗传因子在遗传传递上有相对独立性，可以完全拆开。（2）每对遗传因子的遗传都符合分离定律;（3）性状重组是自由组合的。7二、自由组合的解释1、自由组合规律的基本要点：控制不同性状的遗传因子相互独立，在形成配子时遗传因子的分离和组合是完全自由、随机的，互不干扰；配子在形成合子时，雌雄配子的结合也是独立的、自由的、随机的。2、棋盘方格(punnettsquare)图表示两对等位基因的分离与组合。8棋盘方格图：Y/y与R/r两对基因独立分配9F2的基因型、表现型类型与比例表现型基因型基因型比例表现型比例F3株系Y-R-黄圆YYRRYyRRYYRrYyRr1224938不分离653:1603:11389:3:3:1Y-rr黄皱YYrrYyrr12328不分离683:1yyR-绿圆yyRRyyRr12335不分离673:1yyrr绿皱yyrr1130不分离F2群体有9种基因型，4种表现型，并且4种表现型比例9:3:3:1，与实验结果符合。三、自由组合规律的验证(两对基因杂种的基因型和表型)(一)测交法(二)自交法(三)*测交与回交的关系(四)*测交法与自交法的选择(五)**孟德尔第二定律（自由组合定律）11(一)测交法1、F1配子类型、比例及与双隐性亲本测交结果预期要想在F2中得到9:3:3:1的表型分离比，F1配子的分离比必须是1:1:1:1，我们可以通过测交试验来证实这一点。122、测交试验结果3、结论说明孟德尔测交试验的实际结果与测交的理论推断是完全一致的。13(二)自交法按照分离和独立分配规律的理论判断，F2中：纯合基因型的植株有4/16（YYRR、YYrr、yyRR、yyrr），经自交，F3，性状不分离；一对基因杂合的植株有8/16（YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr）经自交，F3，一对性状稳定，另一对性状分离（3:1）；两对基因杂合的植株有4/16（YyRr），经自交，F3，两对性状均分离（9:3:3:1）。14孟德尔试验结果：株数理论比例F2植株基因型F3植株表现型38株1/16YYRR黄圆，不分离28株1/16YYrr黄皱，不分离35株1/16yyRR绿圆，不分离30株1/16yyrr绿皱，不分离65株2/16YyRR圆粒，子叶色3：1分离68株2/16Yyrr皱粒，子叶色3：1分离60株2/16YYRr黄子叶，籽粒形状3：1分离67株2/16yyRr绿子叶，籽粒形状3：1分离138株4/16YyRr两对性状均分离，呈9:3:3:1分离计529株F2群体中（按表现型归类）Y_R_Y_rryyR_yyrr总计3019610230529结论：用自交法对F2群体基因型的鉴定，也证明了独立分配规律的正确性。（三）测交与回交的关系1、概念*测交：被检测的个体与隐性纯合个体进行杂交的方法，叫做测交。*回交：用基因型未知的个体与亲本之一进行杂交的方法，叫做回交。教材：（P11）测交：用基因型未知的显性个体与隐性纯合体交配，以鉴定显性个体基因型的方法，叫做测交。2、两者有时相同，有时不同。（1）相同：回交亲本为隐性纯合体（2）不同：回交亲本为显性纯合体或互斥的纯合体。如：YYRR×yyrr与YYrr×yyRR3、测交可以是回交，但不一定是回交。如：YYRR×yyrr与YYrr×yyRR测交所用的隐性材料可以不是F1的亲本，被测个体也不一定是F1。17(四)测交法与自交法的选择在验证分离规律或进行遗传与育种研究工作时，选择测交法还是自交法需要考虑的一个重要的因素是：操作的难易程度。对植物而言，操作的难易又与植物授粉方式密切相关。自花授粉植物异花授粉植物测交(F1→Ft)难(人工控制授粉)较难(人工控制授粉)自交(F1→F2)易(无需控制授粉)较易(人工控制授粉)异花授粉植物的特例：雌雄同株异花，如玉米。*（五）孟德尔第二定律（自由组合定律）（后人总结）1、自由组合定律的内容两对相对性状的亲本杂交，其F1个体在形成配子时，等位基因之间彼此分开，非等位基因之间彼此独立地在配子中组合，形成数量相等的四种配子，雌雄配子自由组合，显性完全时，F2代的表型比为9:3:3:1。3、分离比实现的条件：●与分离规律所需条件一样；●自由组合的基因必须位于非同源染色体上。●两对以上相对性状杂交同样符合分离规律。2、自由组合定律的实质：生物体通过减数分裂形成配子时，由于同源染色体联会和分离导致等位基因分离，非等位基因自由组合。四、多对相对性状的遗传（多基因杂种）(一)多对相对性状自由组合的条件(二)用分枝法分析多对相对性状遗传(三)用二项式法分析多对相对性状遗传21(一)多对相对性状自由组合的条件根据自由组合规律的细胞学基础可知：非等位基因的自由组合实质是非同源染色体在减数分裂时的自由组合；因此只要决定各对性状的各对基因分别位于非同源染色体上，性状间就必然符合自由组合规律（独立分配规律）。不位于同一条染色体上的非等位基因间。22(二)用分枝法分析多对相对性状遗传1.分枝法：由于各对基因的分离是独立的，所以可以依次分析各对基因（相对性状）的分离类型与比例（概率）。232.两对相对性状遗传分析：表现型Yy×Yy3黄色子叶1绿色子叶3圆粒1皱粒3圆粒1皱粒Rr×Rr9黄圆Y_R_3黄皱Y_rr3绿圆yyR_1绿皱yyrrYyRr×YyRr可以看成是2个单基因杂种之间的杂交9:3:3:122=4242.两对相对性状遗传分析：基因型Yy×Yy1YY2Yy1yy1RR2Rr1rrRr×Rr1YYRR2YYRr1YYrr2YyRR4YyRr2Yyrr1yyRR2yyRr1yyrr1RR2Rr1rr1RR2Rr1rr1:2:1:2:4:2:1:2:132=9253.三对相对性状遗传分析：表现型YyRrCc×YyRrCc可以看成是3个单基因杂种之间的杂交23=827:9:9:3:9:3:3:1263.三对相对性状遗传分析：基因型Yy×Yy1YY2Yy1yy1RR2Rr1rrRr×Rr1YYRR2YYRr1YYrr2YyRR4YyRr2Yyrr1yyRR2yyRr1yyrr1RR2Rr1rr1RR2Rr1rr1CC1YYRRCC2Cc2YYRRCc1cc1YYRRccCc×Cc1:2:1:2:4:2:1:2:12:4:2:4:8:4:2:4:21:2:1:2:4:2:1:2:133=2727(三)用二项式法分析多对相对性状遗传1.一对基因F2的分离(完全显性情况下)：表现型：种类：21=2，比例：显性:隐性=(3:1)1;基因型：种类：31=3，比例：显纯:杂合:隐纯=(1:2:1)1；2.两对基因F2的分离(完全显性情况下)：表现型：种类：22=4，比例：(3:1)2=9:3:3:1；基因型：种类：32=9，比例：(1:2:1)2=1:2:1:2:4:2:1:2:1。283对相对性状杂交的F1自交（AaBbCc×AaBbCc）亦可以看成是3个单基因杂种之间的杂交，即（Aa×Aa）(Bb×Bb)(Cc×Cc)每一单基因杂种的F2表现型按3:1的比例分离，3对独立基因杂种的F2表现型的分离比为(3:1)(3:1)(3:1)=(3:1)3的展开,即27：9：9：9：3：3：3：1。F1配子的种类数：23=8F2可能组合数：43=64F2基因型的种类数：33=27F2表现型的种类数：23=83.三对相对性状的遗传(完全显性情况下)29*4.n对相对性状的遗传(完全显性情况下)杂种杂合基因对数显性完全时F2的表型数F1形成的配子数F2的基因型数F1配子的可能组合数F2纯合基因型的种类F2杂合基因型的种类F2表现型分离比123┊n248┊2n248┊2n3927┊3n41664┊4n248┊2n1519┊3n-2n3:1(3:1)2(3:1)3┊(3:1)n杂交中包括的基因对数与基因型和表型的关系P1830*五、自由组合规律的意义与应用（对培育良种的启示）（一）自由组合规律的理论意义：自由组合规律是在分离规律基础上，揭示了位于非同源染色体上基因间的遗传关系；解释了非等位基因间的自由组合是自然界生物发生变异的重要来源，也是生物界出现多样性的一个重要原因。1、进一步说明生物界发生变异的原因之一，是多对非等位基因之间的自由组合；n对基因的差异时，F2就有3n基因型2、生物中丰富的变异类型，有利于广泛适应不同的自然条件，有利于生物进化；n对基因差异时，F2就有2n表现型31在杂交育种中可按照人类的意愿组合两个亲本的优良特性，培育新的物种类型。1.可以通过有目的地选择、选配杂交亲本，通过杂交育种将多个亲本的目标性状集合到一个品种中；或者对受多对基因控制的性状进行育种选择；例如：设玉米籽粒有色是独立遗传的三显性基因互作的结果，基因型为A_C_R_的籽粒有色，其余基因型的籽粒均无色。有色籽粒植株与以下三个纯合品系分别杂交，获得下列结果：(1)与aaccRR品系杂交，获得50%有色籽粒；(2)与aaCCrr品系杂交，获得25%有色籽粒；(3)与AAccrr品系杂交，获得50%有色籽粒。试问这些有色籽粒亲本是怎样的基因型？（二）在遗传育种中的应用322.可以预测杂交后代分离群体的基因型、表现型结构，可以预测杂交后代出现的优良组合及其比例，以便确定适当的杂种后代群体种植规模，提高育种效率。*例如水稻抗病无芒品种的选育。有芒A对无芒a为显性，抗稻瘟病R对染病r是显性。水稻有芒抗病（AARR）与无芒感病(aarr)进行杂交，如希望F3获得10个稳定遗传的无芒抗病植株（aaRR），则F2至少选择多少株无芒抗病植株？33作业：教材：PP34–355，6