第六章-性别决定与

第六章性别决定与伴性遗传第一节性别决定1性别决定性别决定方式有四种：性染色体决定型，单基因决定型，环境决定型单倍体决定型。1.1性染色体决定型：性别由性染色体决定的。在二倍体生物的体细胞中，染色体是成对存在的，绝大部分同源染色体的形态结构是同型的，称为常染色体。其中也有一对形态结构和功能不同的染色体，这对与性别有明显直接关系的染色体叫性染色体。一个常染色体组用A表示。1.1.1XY型(最常见的性别决定方式)人2n=46=44＋（XXorXY）=46，(XXorXY）有性生殖时形成的配子的染色体组成：理论上比例为1：1，这是长期自然选择的结果。男女22＋X22＋X22＋Y44＋XX44＋XY所有哺乳动物和双翅目昆虫、两栖类都属于XY型性别决定：♀产生一种配子，♂产生两种配子。将产生一种配子的性别叫同配性别，产生两种不同配子的性别叫异配性别。在性染色体决定类型中，凡是雄性为异配性别，雌性为同配性别的性别决定类型叫XY型。特殊类型：XO型。蚱蜢、蟋蟀和蝗虫等直翅目昆虫。该生物没有Y染色体，只有X染色体（不是有Y的生物去掉了Y染色体）。在形成配子时，XO为♂，XX为♀。形成配子时，♀♂XXOXXXO蝗虫♀：22＋XX或24，XX，♂：22＋XO或23，XO，亦为雌性为同配性别，雄性为异配性别，故属于XY型。1.1.2ZW型：雌性为异配性别，雄性为同配性别。某些鱼类两栖类、鳞翅目昆虫、鸟类为ZW型。鸡雌性为ZW型，雄性为ZZ型。特殊类型为ZO型。1.2单基因决定型性别由单基因来决定的。如玉米，正常玉米雌雄同株异花，个别的有雌株和雄株。研究发现：决定雌、雄各有一对等位基因。Ba控制雌花序，只有BaBa，Baba时，在雌穗位置才能形成正常的雌花序。当baba时，则没有雌花序。Ts控制雄花序，TsTs和Tsts时，才形成正常雄花序，tsts时，则雄花序变成了雌花序（在雄穗上结玉米粒）。Ba与Ts为非等位基因（非同源染色体），属于自由组合。基因型有9种，显性完全时，表现型有4种。BaBaTsTsBabaTsTsBaBaTstsBabaTsts雌雄同株BaBatstsBabatstsbabatsts雌株(雄穗上长种子)babaTsTsbabaTsts雄株•基因决定性别:玉米雌雄同株雌花序由Ba基因控制;雄花序由Ts基因控制;当基因Ba突变为ba时，基因型baba使植株没有雌花序，无果穗，成为雄株。当基因Ts突变为ts时，基因型tsts使植株的雄花序变成雌花序，不产花粉，通过受精在顶部产出种子。仅顶端有雌花序仅有雄花序顶端和叶腋都生长雌花序1.3环境决定型生物的性别完全由环境决定。海生动物后螠。雌虫6cm左右，雄性构造简单，为雌体的1/500，生活在雌体的子宫中。受精卵孵化成幼虫时，无雌雄之分。如果落在海底就发育成雌虫，如果由于机会，或某种吸力，幼虫落在雌虫口吻上，它就发育成为一个雄虫。幼虫已经落在雌虫的口吻上，把它取下让它在离开雌虫的情况下继续发育，它就发育成为中间类型，且偏雌雄的程度与它在吻上发育的时间长短有关。•环境决定:珊瑚岛鱼:在30-40条左右的群体中,只有一条为雄性,当雄性死后,由一条强壮的雌性转变为雄性.1.4单倍体决定型由染色体的倍性决定。蜜蜂、蚂蚁和黄蜂等膜翅目昆虫等为此类型。单倍体决定性别蜜蜂:•雄性为单倍体(n),由未受精卵发育而来,无父亲,但有外祖父。•雌性为二倍体(2n),由受精卵发育而来，蜂王和工蜂均为雌性。但形态和行为差异很大。自然状态下，以蜂王为单位组成一个家族，一个蜂箱为一个单位。蜂王一个蜂巢有一个。一次交配得到足够一生需要的精子。职蜂负责除交配生殖外的所有职能：采蜜，养育，巡警，降温，清洁，通讯等。雄峰只负责交配。蜂王的卵经过储精囊时，精子与之结合，则形成2n的雌体。将成为职蜂的幼虫，只喂两三天的蜂王浆，且质差量少。将成为蜂王的幼虫被喂5天质好而量多的蜂王浆。另外，在蜂王产下的每一窝卵中，有少数是不受精的，这些卵发育成雄峰。它们的染色体数为n=16。2、环境条件对发育结果的影响雌蜂(2n)+蜂王浆蜂王(有产卵能力)雌蜂(2n)+普通营养普通蜂(无产卵能力)孤雌生殖雄蜂(n)雌蜂孤雌生殖n为雄蜂♀(n)+-----------正常减数分裂喂普通蜂蜜工蜂喂蜂王浆蜂王2n为雌蜂正常受精卵2n为雌蜂假减数分裂♂(n)2性别与基因平衡美国遗传学家Bridges根据果蝇实验结果，提出利用X性染色体（X）与常染色体组数（A）的比例性指数来判断雌雄性别。超雄X/A=0.5，正常雄性；中间类型X/A=1，正常雌性超雌果蝇染色体组成与性别的关系基因平衡决定性别理论1、常染色体的基因控制性别的现象1927年Bridges用X射线照射果蝇，通过对性别畸形和染色体数目的观察发现此现象。性别决定：在遗传学上把遗传因素使受精卵向雌性或雄性发育的规定性叫性别决定。性别分化：受精卵在性别决定的基础上进行雌雄性发育的过程叫性别分化。雄鸡去掉产生雄性激素的部位，则变为雌性。青蛙：蝌蚪在20℃时，XX为雌性，XY为雄性，比例为1：1；30℃时，都发育成雄性，因此夏季不产卵。大麻（小麻）：雌雄异株。夏季播种，雌雄发育正常；秋季播种，50～90%雌株转化为雄株。黄瓜：雌雄同株异花。早期大量施氮，雌花形成较多，日照时间短形成雌花（夏季要遮光）。性反转：第二节伴性遗传伴性遗传（sexlinkedinheritance）又称为性连锁遗传，是指位于性染色体上的基因在其传递的过程中与性别相关的现象。它的遗传学特点：正反交结果不同，其遗传方式总与性别相联系；性状的分离比在两性别间不一致；常表现交叉遗传现象，即外祖父的性状通过女儿传给外孙。性染色体和常染色体的相同点：①结构和化学组成相同（都是DNA）；②都载有基因；③传递规律相同。性染色体和常染色体的不同点：①不同的性别性染色体种类不同（不同性染色体在不同性别中种类不同）。②不同性染色体含的基因种类、数量不同。X或Z上的基因远远多于Y或W。③性染色体的传递是定向的。男性XY，X只传给女儿，Y只传给儿子。女性随机传递。导致位于XY染色体上的基因在后代上的表现型不同。根据基因的性质及其所在性染色体的不同，可以把性连锁遗传分为X连锁显性遗传，X连锁隐性遗传，Y连锁遗传。一X连锁遗传（一）X—隐性遗传(X连锁隐性遗传，XR)1、果蝇的伴X隐性遗传(果蝇眼睛颜色的遗传)P♀红眼×♂白眼F1♀红眼×红眼♂F2♀红眼♂1/2红眼1/2白眼P♀红眼X+X+×♂白眼XwYF1♀红眼X+Xw×♂红眼X+YF2♀红眼♂1/2红眼1/2白眼X+X+X+XwX+YXwY表型比例：2红眼♀：1红眼♂：1白眼♂（a）正交P♀白眼XwXw×♂红眼X+YF1♀红眼X+Xw×♂白眼XwYF2♀1/2红眼1/2白眼♂1/2红眼1/2白眼X+XwXwXwX+YXwY表型比例:1红眼♀:1白眼♀:1红眼♂:1白眼♂（b）反交练习题：果蝇中有一杂交组合：一只长翅红眼雌蝇和一只残翅白眼雄蝇交配，子代中发现了残翅白眼雄蝇（vgvgXwY）。问：这时果蝇产生的全部子代的表型种类和比例如何？2、人类的伴X隐性遗传大约有200多种，常见的有红绿色盲、A型血友病、血管瘤病、夜盲、鱼鳞癣、进行性肌营养不良症等。以红绿色盲为例子。患者的基因型：XcY、XcXc正常人的基因型：X+Y、X+X+特点：①患者多为男性，我国男性患者的发病率约为6-8%，女性为0.5%；②呈不连续遗传（隔代遗传）；③呈交叉遗传：父传女，女传子（外祖父的性状在外孙身上表现）。例1:一对视觉正常的夫妇生了一个患红绿色盲的儿子。若这对夫妇再生育，子女患色盲的概率如何？（1/2）例2:一个家庭中，丈夫是红绿色盲（XcY）患者，妻子表型正常，第一胎是儿子，经检查孩子患色盲症；第二个孩子聋哑（dd），对于这样的家庭必须估算复发危险率。问：这对夫妇再生育将会出现一种或者两种遗传病患者的概率分别多大？解：从题意知，这对夫妇从听觉上均正常，孩子患聋哑症（dd）,可知父母均是d基因携带者，再根据题意，儿子的色盲基因一定来自母亲，则这对夫妇两队性状的基因型是：父DdXcY母DdX+Xc（二）、X—显性遗传（XD）抗维生素D佝偻病，表现：肾小管机能异常，导致P和Ca的吸收发生障碍，尿P增加，血P下降，影响钙化，呈O型腿，站立困难。除此之外，遗传性肾炎、深褐色齿、牙珐琅质发育不良、脂肪瘤等症。特点：①呈连续遗传，每代都有患者，但患者的正常后代的后代全部正常；患者的双亲之一必患病；②男性患者的后代中女儿都是患者，儿子全部正常；③女性患者的后代中，男女患病的机会相等；④在人群中，女性患者多于男性，约2倍，但女性患者多数病情较轻，男性患者病情较重。二、Y连锁或限雄遗传存在于Y染色体非配对区段上的基因所决定的性状只随Y染色体而传递的现象。位于Y染色体上的基因无显隐性之分，仅在男性表现。目前已知的位于Y染色体上的结构基因不多，有外耳道多毛症基因、H-Y抗原基因、睾丸决定因子、箭猪病和蹼指等基因。长毛耳：耳朵上缘有坚硬挺拔的毛。Y连锁遗传(限雄遗传)人类的耳道长毛症三、伴Z显性遗传（ZD）是指位于Z染色体上的显性基因所决定的遗传现象。如鸡的芦花斑纹羽毛（B）的遗传。因此鸡的各种基因型是:芦花母鸡ZBW芦花公鸡ZBZB或ZBZb非芦花母鸡ZbW非芦花公鸡ZbZb例：鸡的羽毛显色必须有C基因存在，而对于基因型cc不论有无ZB基因，均是白色羽毛；只有在既有C基因又有ZB基因存在时，才表现芦花（互补作用）；在有C基因时，ZbW和ZbZb为非芦花。有一杂交组合：♀CcZbW×♂CcZBZb问他们后代的表型种类和比例如何？四、伴Z的隐性遗传是指位于Z染色体上的隐性基因所决定的遗传现象。如家蚕中的油蚕，是由Z染色体上的隐性基因os控制的，正常蚕由显性基因控制。雄油蚕的基因型是ZosZos雌油蚕的基因型是ZosW限性遗传：只能在某一性别表现的性状叫限性性状，限性性状的遗传方式叫限性遗传。仅能在雌性个体表现的性状叫限雌性状，这种遗传方式叫限雌遗传；仅能在雄性个体表现的性状叫限雄性状，这种遗传方式叫限雄遗传。限性遗传的基因不是伴性遗传，也可位于常染色体上。如限雄遗传长毛耳，子宫阴道积水症（位于常染色体上的基因控制）限雌遗传。从性遗传：位于常染色体上基因控制的性状在传递的过程中与性别相关的现象叫从性遗传。绵羊有角和无角为一对等位基因（H，h）控制。HH无论雌雄都有角；hh无论雌雄都无角；Hh雄有角，雌无角。其表型与性别有关，且该基因位于常染色体上。人的秃顶也为从性遗传。第三节性别分化性别分化（sexdifferentiation）是指受精卵在性别决定的基础上，进行雄性或者雌性性状发育的过程。一剂量补偿效应1性染色质体（sexchromatinbody）1949年，M.I.Barr等发现雌猫的神经细胞间期核中有一个深染的小体，而雄猫中没有。由于这种染色质小体与哺乳动物的性别及X染色体数有关，所以称为性染色质体，又称巴氏小体（Barrbody）。A、B、C、D、E,分别为含0、1、2、3、4个X染色质2剂量补偿效应在果蝇和哺乳动物细胞中，X染色体上的基因在雌性体细胞中有两份，雄性细胞中只有一份，但这些基因的表型效应在雌雄个体间并没有差异。这种使细胞核中有两份或两份以上基因的个体和只有一份基因的个体出现相同表型效应的遗传效应即所谓的剂量补偿效应（dosagecompensationeffect）。1931年H.J.Muller首先在果蝇中发现了这种效应。1961年M.F.Lyon提出了阐明哺乳动物剂量补偿效应的X染色体失活假说（Lyonhypothesis）。主要内容：（1）正常雌性哺乳动物的体细胞中，两条染色体中只有一条在遗传上