第五章-连锁与交换规律P

第五章连锁与交换规律*P86第一节连锁与交换第二节基因定位和连锁遗传图第三节真菌类的遗传学分析第一节连锁与交换*连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象。一、连锁与交换的遗传现象连锁现象是1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。后来，摩尔根等发现连锁分二类：完全连锁和不完全连锁。一、连锁与交换的遗传现象香豌豆两对相对性状杂交试验。花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。杂交组合1.紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒。杂交组合2.紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒。杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒结果：1、F1两对相对性状紫长均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒结果：1、F1两对相对性状紫长均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。说明:不符合自由组合规律。一、连锁与交换的遗传现象（一）完全连锁P89：位于同一条染色体上的非等位基因，在形成配子过程中，作为一个整体随染色体传递到配子中，同源染色体之间不发生染色体片段的交换，杂合体在形成配子时，只有亲本组合类型的配子。※完全连锁在生物界很少见，只在雄果蝇（XY）和雌家蚕（ZW）中发现（注意雌雄连锁不同）。※霍尔丹定律：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别的个体。一、连锁与交换的遗传现象（一）完全连锁例如：果蝇P灰身残翅BBvv♂×bbVV♀黑身长翅F1灰身长翅BbVv♂×bbvv黑身残翅bbVvBbvvFt黑身长翅灰身残翅（亲本类型）因为F1BbVv♂在形成配子时，只形成了bV和Bv两种配子，即bV完全连锁，Bv也完全连锁。完全连锁黑长灰残灰长黑残灰残黑长一、连锁与交换的遗传现象（一）完全连锁：果蝇的体色、和眼睛颜色遗传：P灰身紫眼b+b+prpr×bbpr+pr+黑身红眼↓F1灰身红眼b+bpr+pr×(bbprpr黑身紫眼-测交)↓Ft灰身紫眼b+bprpr：bbpr+pr黑身红眼拟等位基因：完全连锁的、控制同一性状的非等位基因。一、连锁与交换的遗传现象（二）不完全连锁：位于同源染色体上的非等位基因，在形成配子时，除有亲型配子外，还有少数重组型配子产生。例如：果蝇PbbVV×BBvvF1BbVv♀×bbvv♂黑长灰残Ft♂♀BvbVBVbvbvBbvvbbVvBbVvbbvv0.420.420.080.08不完全连锁亲组合：亲代原有的组合。重组合：亲代没有的组合。二、交叉与交换的关系※1、同源染色体在减数分裂配对时，造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体片段的互换，这个过程叫交换或重组。※2、每发生一次有效交换，形成1个交叉，将产生两条重组染色体。两条非重组染色体（亲染色体），含有重组染色体的配子叫重组合配子，含有非重组染色体的配子叫亲组合配子。三、交换值及其测定（一）重组值（交换值）的概念重组值（率）：指重组型配子数占总配子数的百分率。也叫交换值。重组值（Rf）=1、每1次交换，只涉及四条非姊妹染色单体中的2条。2、发生1次单交换的性母细胞的百分率是重组合配子百分率的2倍。因此如果交换值为4%，则表明有8%的性母细胞发生了交换。3、重组值的范围0—50%之间，重组值越大，基因之间连锁程度越小。重组合配子数×100%配子总数（亲组合配子+重组合配子）三、交换值及其测定（二）重组值（Rf）的测定1、测交法：用于异花授粉植物。测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。计算公式：重组值=相引组（相）：杂交的双亲是显性基因与显性基因相连锁，隐性基因与隐性基因相连锁的杂交组合。相斥组（相）：杂交的双亲中，一个是显性基因与隐性基因相连锁，另一个是相对应的隐性基因与显性基因相连锁的杂交组合。×100%交换型的个体数测交后代个体总数相引组与相斥组描述亲本花色花粉粒形状两个显性性状连在一起遗传P1紫花(显)长花粉粒(显)两个隐性性状连在一起遗传P2红花(隐)圆花粉粒(隐)一个显性性状与另一个隐性性状P1紫花(显)圆花粉粒(隐)一个隐性性状与另一个显性性状P2红花(隐)长花粉粒(显)相引相相斥相描述亲本花色花粉粒形状两个显性性状连在一起遗传P1紫花(显)长花粉粒(显)两个隐性性状连在一起遗传P2红花(隐)圆花粉粒(隐)一个显性性状与另一个隐性性状P1紫花(显)圆花粉粒(隐)一个隐性性状与另一个显性性状P2红花(隐)长花粉粒(显)相引相相斥相赫钦森玉米色粒遗传的测交试验：籽粒颜色：有色(C)、无色（c）；籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)P有色、饱满×无色、凹陷CCShSh↓ccshsh测交Ft有色、饱满无色、凹陷CcShsh×ccshsh↓配子CShCshcShcsh总数测交子代(Ft)CcShshCcshshccShshccshsh有色、饱满有、凹无、饱无色、凹陷实得粒数403214915240358368百分比%48.21.81.848.2交换值=重新组合的百分率=(149+152)/8368×100%=3.6%相引相（玉米子粒遗传）测交：相斥组C-Sh相斥相的重组值为3.0%。亲本表现型亲本基因型F1表现型F1基因型Ft表现型有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷Ft基因型CcShshCcshshccShshccshshFt个体数6382137921096672比例(%)1.548.848.21.5有色饱满CcShsh有色凹陷无色饱满CCshshccShSh（二）重组值（Rf）的测定相引相测交试验与相斥相测交试验结果分析：①F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；②亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％；③亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。三色杂交糯玉米品种（二）重组值（Rf）的测定根据实验计算的重组值（Rf）是估算值，其标准误差Se的计算公式是：Se=n：是总配子数或测交个体总数。如相引组：Se==±？nRfRf)1(8368)036.01(036.02、自交法：适用于自花授粉的植物。（1）平方根法：不同的杂交组合计算方法不同相引组：AB/AB×ab/ab相斥组：Ab/Ab×aB/aBF1基因型：AB/abAb/aBF2表型4种：A-B-；A-bb；aaB-；aabbF2后代数量：a1a2a3a4在相引组中，F1产生的AB和ab配子是亲型配子，且AB=ab的频率=qaabb个体的频率x=q2=q==亲型配子的总频率=AB+ab=2q=2=2=243214aaaaax43214aaaaax43214aaaaa个体总数双隐性个体数2F（二）重组值（Rf）的测定2、自交法：适用于自花授粉的植物。重组配子的频率（重组值）=1-2q=1-2=1-2=1-2在相斥组中，AB和ab配子是重组型配子。重组型配子总频率（重组值）=2q=2=2=2x个体总数双隐性个体数2F43214aaaaax43214aaaaa个体总数双隐性个体数2F（1）平方根法：(1）平方根法例如：香豌豆花色和花粉粒的遗传（相引组）P紫长×红圆（PPLL)（ppll）F1紫长（PpLl）F2紫长紫圆红长红圆P_L_P_llppL_ppll总数观察数：483139039313386952频率：0.690.060.060.19=xP_L之间的重组值=1-2=1-2=12.8%x19.0（二）重组值（Rf）的测定2、自交法（2）乘积比例法•先用公式求出乘积比例x值，然后查乘积比例法估算重组率表，从而得到重组值，读数是小数。x代表的意义与前边不一样。•相引组x==•相斥组x==4132aaaa亲型个体数乘积重组型个体数乘积3241aaaa亲型个体数乘积重组型个体数乘积按乘积比例法估算重组率表重组率乘积比例法X相斥组X相引组0.000.010.020.030.040.0000000.0002000.0008010.0018040.0032130.0000000.0001360.0005520.0012620.002283第二节基因定位和连锁遗传图*一、基因定位的概念根据重组值确定基因在染色体上的排列顺序和基因之间的距离。二、基因定位的方法（一）两点测交（两点试验）：以两对基因为基本单位，通过杂交和测交计算交换值，进行基因定位。例如：测定玉米第9号染色体上的CShWx(cshwx)这三对基因的次序和位置。C—有色，Sh饱满，Wx非糯性。两点测交C—Sh重组值3.6%Wx—Sh重组值20%C—Wx重组值22%两点测交•重组值去掉百分号%的数值=基因间的相对距离。单位用厘摩（cM）或图距单位。•C-Sh=3.6cM；Wx-Sh=20cM，三个基因之间的顺序2种情况：•该方法的缺点：当基因之间的距离超过5个单位时，往往会因发生双交换而造成不准确；工作繁琐。（二）三点测验三对基因为基本单位，通过1次杂交和测交，同时确定三对基因在染色体上的位置和排列顺序。优点：省时省工，精确简便，测试背景一致，严格可靠。无论单交换还是双交换都能测出。单交换：是指在考察区域内发生了一次交换。双交换：是指在考察区域内同时发生了两次单交换。例如：+++Ⅰ+ShWxⅡ+Sh+CShWxC++C+Wx1、三点测验后代6种表型例如：果蝇三个突变基因ec—棘眼；sc—稀刚毛；cv—翅无横脉，都位于X染色体上。P：ec++/ec++×+sccv/YF1；ec++/+sccv×ecsccv/Y测交后代表型6种：6种表型实得数ec++810+sccv828ecsc+62++cv88+sc+89ec+cv103合计1980ec-sc之间的重组值为：62+88/1980=7.6%ec-cv之间的重组值为：89+103/1980=9.7%sc-cv之间的重组值为：62+88+89+103/1980=17.3%eccvsc亲本基因型应改写：P：+ec+/+ec+×sc+cv/YF1：+ec+/sc+cv×sceccv/Y2、三点测验后代8种表型8种表型实得数vbl302+++298+b+115v+l105+bl80v++72++l20vb+19合计1020玉米vbl三因子杂合体测交后代v-b之间的重组值为：115+105+80+72/1020=36.4%b-l之间的重组值为：115+105+20+19/1020=25.4%v-l之间的重组值为：80+72+20+19/1020=18.7%l25.4bv18.7l25.4bv18.72、三点测验后代8种表型v-b36.4≠(v-l)18.7+(b-l)25.4=44.1因为在计算v-b重组值时,双交换没有计算。应加上双交换值的2倍。v-b=115+105+80+72+20+19+20+19/1020=44.1%•另外方法：根据亲本配子和双交换配子的基因型，先来确定基因在染色体上的位置，然后分别计算两端基因与中间基因之间的交换值即可。•vbl302亲型配子基因型•+++298•++l20•vb+19双交换配子基因型8种表型实得数vbl302+++298+b+115v+l105+bl80v++72++l20vb+19合计10202、三点测验后代8种表型•亲型配子基因顺序如何排列才能通过2次交换形成双交换的基因型呢？•vbl排列仅有三种可能：bvl；vbl；blv。•bvlⅠb++Ⅱb+l++++vl+v+•vblⅠv++Ⅱv+l++++bl+b+•blvⅠb++Ⅱb+v++++lv+l+++lvb+2、三点测验后代8种表型•计算b-l之间的