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第3章细胞的起源与进化内容原始细胞的起源1细胞的进化2真核细胞起源的意义3一、原始细胞的起源最简单的细胞和最复杂的化学分子之间的差异是巨大的，细胞生命是真正的生命，细胞生命出现之前是化学演化，而细胞生命出现以后的进化是生物进化。关于原始细胞的起源，已经提出了多种假说：（一）超循环组织模式(二)阶梯式过渡模式（一）超循环组织模式化学家的研究表明，原子、分子和分子系统都具有自我组织的功能。德国学者EigenM于1971年首次提出超循环组织的理论，认为在化学演化和生物进化之间存在一个分子自我组织的阶段，通过生物大分子的自我组织建立起超循环组织并过渡到原始的有细胞结构的生命。化学循环有不同的复杂性等级或组织水平。各个简单、低级、相互关联反应循环可以组成复杂的、高级的大循环系统。超循环组织：由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循环系统。EigenM认为类似单链RNA的复制机制由自催化或自我复制在分子进化中起了重要作用。由于自我复制而能保持和积累遗传信息，又由于复制中可能出现的错误而发生变异，即这个系统可以纳入到达尔文的进化模式中，即可以依靠遗传、变异和选择而实现最优化。超循环系统可以看成达尔文分子系统。分子系统也可以看成分子准种的组合。达尔文分子系统：能通过遗传、变异、选择而进化的“分子系统”分子准种（molecularquasispecies）:类似于物种的分子系统。小分子组织化危机1聚合作用杂聚合物2选择复杂性危机多核苷酸3适应危机分子准种优化（突变+选择）信息危机4功能组织化超循环组织基因型与表型区分5原始细胞分裂分隔结构6能量危机糖酵解光合作用细胞生命从化学进化到生物学进化的阶梯式过渡模式(达尔文进化模式)奥地利学者Schuster(1984)等人，在超循环模式的基础上，提出了一个包括6个阶梯式步骤的由原始的化学结构过渡到原始细胞的理论。（二）阶梯式过渡模式原始细胞的起源是一个由多个原始生物大分子协同驱动的有序的自组织过程，该系统的各主要阶段都受内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。最原始的细胞应该是由生物膜包被的简单遗传密码体系。生物膜与原始的核糖体（可能是原始的rRNA）是细胞起源的主要条件。非达尔文式进化模式Dyson（1985）根据分子进化中性论的观点，认为化学演化到生物学进化的过渡是一个随机过程，即分子系统的随机变异和随机固定的过程。缺点：没有回答完成生命最基本的生物化学反应所需要的一系列酶，通过随机过程进化产生出来的概率有多大？二、细胞的进化（一）原始细胞的出现及其向原核细胞的进化1、原始细胞的出现地球上出现的最早生命实体是原始的原核生物，大约出现在35亿年的几亿年时间里。当时（太古宙）的地球环境：原始大气是还原性，缺乏游离的氧。太古宙是原始生命出现及生物演化的初级阶段，（1）海洋有机物自发演化为原细胞（2）原生体内合成脂类形成生物膜（3）脂质体演化为生物膜2、原始细胞到原核细胞主要标志：原始染色体最早出现的原始原核细胞：厌气性的光合自养、化能自养和异样等类型。其中，行光合作用的原核生物对地球环境的改变起了巨大的作用，光合微生物中有许多与现在的蓝细菌相似，称为蓝菌。原核细胞的出现35亿年前蓝细菌时代25亿年前17亿年前真核生物出现现在原核细胞和真核细胞的主要区别特征原核细胞真核细胞细胞大小小，大约1-10nm大，一般10-10nm核无，存在类核有核（被膜包裹）内质膜系统无有内质网、高尔基体DNA没有于蛋白质结合的复合体形成染色体，含50%的组蛋白或其它蛋白质细胞器没有膜包裹的细胞器一般都含有细胞器（线粒体和叶绿体）细胞壁真菌中为肽聚糖纤维素或几丁质，动物中没有生殖二裂式的细胞分裂或出芽生殖减数分裂、受精细胞分裂裂变有丝分裂遗传重组单向的基因传递减数分裂过程中的重组鞭毛旋转式，由鞭毛蛋白组成卷曲式，主要由微管蛋白组成呼吸作用通过膜线粒体细胞组织主要是单细胞的主要是有细胞分化的多细胞的（二）古细菌的发现和早期生物三分支进化观点的形成近几十年的研究表明，现在的原核生物并不是统一的一大类，原核生物在极早的时候就已经分化为两大类：古细菌：生长在地球上特殊环境中的细菌，包括甲烷细菌、盐细菌、热原质体及硫氧化菌等。真细菌（eubacteria）和古细菌(archaeobacteria)真细菌：包括几乎所有的细菌和蓝藻、放线菌、螺旋体、衣原体和支原体等，即大部分的原核生物。Thermotogales黄细菌蓝细菌紫细菌G+细菌绿色非硫细菌产甲烷细菌极嗜盐细菌极嗜热细菌双滴虫类微孢子虫类毛滴虫类鞭毛虫类维虫类内变形虫类黏菌类动物界植物界真菌界真细菌古细菌真核生物真细菌、古细菌、真核生物的演化关系（三）真核细胞的祖先可能是古细菌近十多年来，由于进化细胞生物学与进化分子生物学的兴起，发现古细菌在进化上具有特殊的地位，可能是真核生物的祖先。古细菌与真核生物的相似性程度高于真细菌与真核生物的相似性程度。但是真核生物究竟起源于哪一类古细菌，尚未有一致的看法。古细菌真细菌真核生物核膜膜围细胞器鞭毛无无无“9+2”结构无无无“9+2”结构有有有“9+2”结构DNA与基因环状，不与蛋白质结合；含有重复序列；存在内含子；富含可转移成分环状，不与蛋白质结合；基本不含重复序列；极少内含子；很少有可转移成分与染色体的蛋白质结合；含有大量的重复序列；存在内含子；含可转移成分。核糖体核糖体较真细菌有增大的趋势；含有60种以上的蛋白大部分核糖体为70s,含有55种蛋白质大部分核糖体为80s,含有70-84种蛋白质起始性tRNA蛋氨酰-tRNA甲基蛋氨酰-tRNA蛋氨酰-tRNA5stRNA的二级结构有5个螺旋区；一级结构与真核生物较类似有4个螺旋区；一级结构与真核生物相差较远有5个螺旋区RNA聚合酶多亚基组成较为简单多亚基组成细胞壁主要成分是蛋白质，不受链霉素等抑制主要成分是含胞壁酸的肽聚糖，受链霉素等抑制主要成分是纤维素和果胶，受链霉素等抑制细胞膜脂类异戊二烯酯脂类酰酯脂类酰酯脂类光合色素细菌视紫色素细菌色素a,b叶绿素abc古细菌、真细菌和真核生物特征的比较（四）真核细胞起源的途径原核细胞与真核细胞区别的重要标志：有无细胞器原核细胞与真核细胞A.原核细胞(蓝藻)；B.真核细胞(小球藻)1.多角体；2.藻青素颗粒；3.光合膜；4.核质；5.内质网；6.高尔基体；7.线粒体；8.叶绿体；9.细胞核；10.质体的膜；11.核膜2、渐进说要解决真核细胞起源的途径的关键问题是什么？重要细胞器的起源关于真核细胞起源有两个学说：1、内共生起源说真核细胞的线粒体和叶绿体来源于共生的真细菌（线粒体可能来源于紫细菌，叶绿体来源于蓝菌），运动器来自于螺旋体类的真细菌。20世纪80年代MargulisL出版了《细胞进化中的中性》，重新提出并详细认证了真核细胞起源于细胞内共生的假说。1883年SchimperAFW发现叶绿体可以自主繁殖、分裂，认为植物的叶绿体来源于寄生的蓝绿藻（蓝菌）。1、内共生起源说原始厌氧原核细胞吞食需氧菌细胞膜多重内褶原核复合生物内褶形成内质网、核膜等（共生关系）被吞食的原核生物演变为细胞器真核植物紫细菌线粒体真核动物真核细胞真菌蓝藻叶绿体某些原生生物内共生起源说内共生起源说的证据：（1）在膜的形态上，线粒体与细菌相似，叶绿体与蓝藻相似。在化学成分和物理特性上，内外膜不一致。外膜与真核细胞的质膜相似，而内膜则与原核细胞的质膜相似。（2）线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器,具有自己的遗传物质DNA，并为裸露的环状分子，类似于原核生物；线粒体和叶绿体均可以直接分裂的方式进行繁殖。（3）线粒体和叶绿体的核糖体在大小和对蛋白质合成抑制剂的反应性质上与原核生物的相似。（5）分子生物学证据：根据16SrRNA序列的比较分析结果表明红藻的叶绿体是从蓝藻演变而来的。对23SrRNA,4.5SrRNA,5SrRNA序列及其同源性分析都说明了叶绿体与兰藻类或其他真细菌更为接近。（6）同工酶与代谢途径研究的证据也支持了内共生学说。弱点：反对内共生说的学者仍然认为证据不足，特别是不能很好地解释细胞核的起源，对细胞生理生化特征有些忽略。（4）现今的生物中，有些真核细胞存在有内共生现象。2、渐进说20世纪70年代Uzzell提出一个模型：细胞内的细胞器和细胞核的形成是由原始的原核细胞，通过一系列DNA复制和质膜内陷，形成了双层膜的结构。即用内胞形成和细胞内间隔作用的渐进发展来解释细胞核与细胞器的起源。（1）原核细胞与真核细胞之间存在着一些中间过渡类型：膜进化理论（themembraneevolutiontheory）：用膜分化导致代谢分隔来解释细胞器和细胞核的起源（Nakamura&Hase，1991），认为从原核细胞到真核细胞是渐进的、直接的进化过程。其主要证据有：原绿藻：没有细胞核，但色素组成特征与绿藻相似；蓝细菌：属原核细胞，但光合作用与真核植物相似红藻：属真核生物，但在色素组成上接近蓝细菌（3）某些行光合作用的原核生物具有复杂的胞内膜结构。（2）从代谢生理、生化特征的比较看，真核生物的需氧代谢更可能是通过原核生物发酵途径的重复、改造而建立的。致命弱点：不能解释线粒体和叶绿体的内膜与外膜的化学成分和物理特性不一致的事实，特别是内膜为什么与原核细胞的质膜相似，外膜与真核生物的质膜相似这一事实。3、细胞核的起源真核细胞从其原核祖先起源的关键：细胞核的起源我国对现存最原始的真核生物—贾第虫的研究结果：（1）不完整核被膜的发现，支持了关于核被膜起源于真核细胞原始祖先体内已经具有的原始性内质网的假说；（2）贾第虫核内核骨架的发现，意味着真核细胞的原始祖先很可能已经具有核骨架的前身结构；（4）贾第虫的核内虽然已有rRNA，但却没有核仁，贾第虫的核糖体构造介于原核生物与典型真核生物的类型；（5）发现贾第虫的着丝粒蛋白B与动粒蛋白，在免疫印迹上正好介于一般单细胞真核生物与原细菌的相应蛋白之间。（3）核纤层未能检测到，意味着至少典型的核纤层是在较晚的时候方才发生的；4、其它细胞器的起源问题内质网膜的起源与核膜的起源是关联的，具有同源性。鞭毛和中心体鞭毛可能起源于内共生的螺旋体；中心体起源仍待研究。5、原核细胞演变成真核细胞的大致历程比利时学者德迪韦综合了上述两类假说，提出了真核细胞起源的一个有代表性的说法。20亿年前，原核生物失去细胞壁，成为具有双层膜结构的细胞，其内膜附有核糖体；质膜内陷，扩大了细胞的体积；质膜进一步内陷，形成了众多的“胞内小泡”，其外膜有核糖体；有些“胞内小泡”围绕着“拟核”（DNA环）排列，最后形成细胞核；通过吞噬和内共生作用，形成了其它细胞器。原来厌氧的原核生物变为好氧的真核生物。三、真核生物起源的意义有丝分裂是真核生物和原核生物的主要区别之一；在有性生殖方式下，提高了物种的变异性和变异量，大大推进了进化的速度。（一）为生物性分化和有性生殖打下基础（二）推动生物向多细胞化方向发展真核生物使多细胞化成为可能；最终发展出具有分化的组织和器官的复杂生物，导致了动、植物的分化；使生态系统由原来二极变为三极，变得更加复杂化。